Наиболее просто устроенными организмами среди корненожек являются голые амебы (Amoebinа), образующие первый отряд подкласса корненожек.

Чтобы познакомиться со строением и образом жизни голых амеб, рассмотрим сначала одного характерного и часто встречающегося представителя.

В пресных водах, в небольших прудах и канавах g илистым дном, нередко удается обнаружить амебу протей (Amoeba proteus).

Амеба протей — одна из крупных свободноживущих амеб. В активном состоянии она достигает размера 0,5 мм, ее видно простым глазом. Если наблюдать под микроскопом за живой амебой (рис. 14), видно, что она образует несколько довольно длинных лопастных, тупо заканчивающихся псевдоподий. Псевдоподии все время меняют форму, часть их втягивается внутрь, часть, напротив, удлиняется, иногда разветвляется. Тело амебы как бы переливается в псевдоподии, которые в нескольких точках прикрепляются к субстрату, и благодаря этому образование ложных ножек приводит к поступательному движению амебы. Псевдоподии служат не только для движения, но и для заглатывания пищи. Если псевдоподия в процессе образования наталкивается на какую-либо органическую частицу (водоросль, мелкое простейшее и т. п.), она «обтекает» ее со всех сторон (рис. 15) и включает внутрь цитоплазмы вместе с небольшим количеством жидкости. Таким образом в цитоплазме образуются пузырьки с пищевыми включениями, которые называют пищеварительными вакуолями. В них происходит переваривание пищи (внутриклеточное пищеварение).

Непереваренные остатки пищи через некоторое время выбрасываются наружу (рис. 14).

Рис. 14. Амебы протей (Amoeba proteus) с разными формами псевдоподий:

_{1 — клеточное ядро; 2 — пищеварительная вакуоль; 3 — эктоплазма; 4 — эндоплазма; 5 — непереваренные частицы пищи, выбрасываемые наружу; 6 — сократительная вакуоль.}

Вся цитоплазма амебы подразделена на два слоя: наружный, светлый, вязкий, всегда лишенный пищеварительных вакуолей (эктоплазма); внутренний, зернистый, жидкий, несущий многочисленные пищевые включения (эндоплазма). В состав псевдоподий входят оба слоя цитоплазмы.

Эктоплазма и эндоплазма не представляют собой резко разграниченных частей тела амебы. Они могут превращаться друг в друга. В области образования и нарастания псевдоподии, куда устремляется жидкая эндоплазма, периферические части ее желатинизируются (уплотняются) и превращаются в эктоплазму.

Напротив, на противоположном конце тела протекает обратный процесс — разжижение эктоплазмы и частичное превращение ее в эндоплазму. Это явление обратимого превращения эндоплазмы в эктоплазму и обратно лежит в основе образования псевдоподий.

Рис. 15. Последовательные стадии заглатывания пищи амебой (Amoeba terricola).

Снаружи тело амебы покрыто тончайшей эластической мембраной (ее поперечник составляет менее 1 мкм), называемой плазмолеммой. Обнаружить ее можно лишь электронным микроскопом. Она имеет большое значение в жизни амебы. Плазмолемма проницаема для газов и воды и непроницаема для большинства органических соединений, обладающих крупными молекулами, а также многих неорганических соединений. Плазмолемма играет важную роль в регуляции проникновения в клетку веществ и выхода их в окружающую среду. В цитоплазме амебы протея обычно отчетливо виден светлый пузырек, который периодически то появляется, то исчезает. Это сократительная вакуоля, играющая очень важную роль в жизненных отправлениях амебы. Сократительная вакуоля заполняется жидкостью (в основном водой), которая поступает в нее из окружающей цитоплазмы. Достигнув определенного, характерного для данного вида амеб размера, сократительная вакуоля уменьшается. Ее содержимое при этом изливается наружу через пору. Весь период наполнения и сокращения вакуоли при комнатной температуре длится у амебы протея обычно 5–8 мин.

Концентрация различных растворенных органических и неорганических веществ в теле амебы выше, чем в окружающей пресной воде. Поэтому в силу законов осмоса вода проникает в протоплазму амебы. Если бы избыток ее не выводился наружу, то через короткий промежуток времени амеба «расползлась» бы и растворилась в окружающей воде. Благодаря деятельности сократительной вакуоли этого не происходит. Таким образом, сократительная вакуоля — это прежде всего органоид осморегуляции, регулирующий постоянно осуществляемый ток воды через тело простейшего. Однако наряду с этим она связана и с другими жизненными функциями. Вместе с выводимой из тела амебы жидкостью выводятся и продукты обмена веществ. Следовательно, сократительная вакуоля участвует в функции выделения.

Постоянно поступающая в цитоплазму вода содержит кислород. Поэтому сократительная вакуоля косвенно участвует и в функции дыхания.

Как и во всякой эукариотической клетке, в теле амебы есть ядро. На живом объекте оно почти не видно. Для выявления ядра применяют некоторые красители, избирательно окрашивающие нуклеиновые вещества ядра. У амебы протея ядро довольно крупное, расположено в эндоплазме, примерно в центре тела.

Как размножаются амебы? Единственной известной у них формой размножения является деление надвое в свободноподвижном состоянии. Процесс этот начинается с митотического деления ядра. Вслед за тем на теле амебы появляется перетяжка, которая перешнуровывает тело ее на две равные половинки, в каждую из которых отходит по одному ядру.

44

Темп размножения амебы протея зависит от условий, прежде всего от питания и температуры. При обильном питании и температуре 20–25 °C амеба делится один раз в течение 1–2 суток.

В пресной и морской воде живет несколько десятков видов амеб. Они различаются размерами, формой псевдоподий (рис. 16). Ложные ножки могут сильно отличаться по форме и размерам. Есть виды амеб (рис. 16), у которых образуется всего одна толстая короткая псевдоподия, у других — несколько длинных заостренных, у третьих — много коротких тупых и т. п. Следует отметить, что даже в пределах одного вида амеб форма псевдоподий может довольно широко варьировать в зависимости от условий окружающей среды (солевой состав, кислотность среды и т. п.).

Рис. 16. Разные виды амеб с различной формой псевдоподий:

_{1 — Amoeba Umax; 2 — Pelomyxa binucleata; 8 — Amoeba proteus; 4 — Amoeba radiosa; 5 — Amoeba verrucosa; 6 — Amoeba polypodia.}

Некоторые виды амеб приспособились к паразитическому образу жизни в кишечнике позвоночных и беспозвоночных животных. В толстых кишках человека живут пять видов паразитических амеб. Четыре вида их являются безобидными квартирантами». Они питаются бактериями, которые в огромном количестве населяют толстую и слепую кишку человека (так же как и всех позвоночных животных), и не оказывают заметного влияния на хозяина. Но один из видов паразитирующих в кишечнике человека амеб — дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) может вызвать у человека тяжелое заболевание — особую форму кровавого поноса (колита), болезни, носящей название амебиаза.

Дизентерийные амебы живут в толстом кишечнике человека. Это очень мелкие (по сравнению, например, с только что описанной амебой протеем) простейшие. Размеры их — 20–30 мкм. При изучении живой амебы под микроскопом ясно видно, что у нее резко разграничены экто- и эндоплазма, причем зона эктоплазмы относительно широка (рис. 17). Дизентерийная амеба характеризуется очень активной подвижностью. Она образует немногочисленные короткие широкие псевдоподии, в формировании которых принимает участие почти исключительно эктоплазма.

Рис. 17. Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) в различных стадиях движения:

_{1 — эктоплазма; 2 — эндоплазма; 3 — ядро.}

Дизентерийная амеба широко распространена по всему земному шару. В зависимости от географического положения процент зараженности людей этим паразитом варьирует в среднем от 10 до 30. Но заболевание амебиазом встречается редко и приурочено преимущественно к субтропическим и тропическим районам земного шара. В умеренных и северных широтах в подавляющем большинстве случаев дело ограничивается носительством (возбудитель заболевания присутствует в организме хозяина, но не вызывает патологических явлений). Клинически выраженные формы амебиаза — большая редкость.

45

Почему же такое расхождение между частотой встречаемости паразита и частотой вызываемого им заболевания? Дело в том, что далеко не всегда наличие дизентерийной амебы в кишечнике человека сопровождается болезненными явлениями. В большинстве случаев она не наносит своему хозяину-человеку никакого вреда. Она живет в просвете кишечника, активно двигается и питается бактериями.

Иногда амеба меняет поведение. Она активно внедряется в стенки кишечника, разрушает эпителий, выстилающий кишку, и проникает в соединительную ткань. Стенки кишечника изъязвляются, что приводит к тяжелой форме кровавого поноса. Амебы, проникшие в ткани, меняют в характер своего питания. Вместо бактерий они начинают активно пожирать красные кровяные клетки (эритроциты). В цитоплазме амеб скапливается большое количество эритроцитов на разных стадиях переваривания (рис. 18). Медицине известны некоторые специфические лекарственные вещества, убивающие амеб. Если не прибегать к лечению, то амебиаз переходит в хроническую форму и, вызывая тяжелое истощение организма человека, иногда приводит к смертельному исходу.

Рис. 18. Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica):

_{слева — амеба с заглоченными красными кровяными клетками; справа — амеба без эритроцитов; 1 — ядро; 2 — эритроциты.}

До сих пор остаются неизвестными причины, которые превращают безобидного «квартиранта» кишечника в «агрессивного» пожирателя тканей. Высказывалось предположение, что существуют разные формы дизентерийной амебы, не отличающиеся друг от друга по строению.

Одни из них, распространенные в умеренном и северном поясе, редко переходят к паразитизму в тканях и почти всегда питаются бактериями. Другие — южные — относительно легко становятся «агрессивными» пожирателями тканей.

Каким образом дизентерийная и другие амебы, паразитирующие в кишечнике человека, попадают в организм хозяина? Активно подвижные формы амеб могут жить только в кишечнике человека. Будучи выведены из него, например в воду, в почву, они погибают очень быстро и не могут служить источником заражения. Заражение осуществляется особыми формами существования амеб — цистами. Посмотрим, как происходит у дизентерийной амебы процесс формирования цист. Попадая вместе с содержанием толстого кишечника в его нижние отделы и в прямую кишку, амебы претерпевают значительные изменения. Они втягивают псевдоподии, выбрасывают пищевые частицы, округляются. Затем эктоплазма выделяет тонкую, но прочную оболочку. Этот процесс представляет собой инцистирование.

Одновременно с выделением оболочки цисты претерпевает изменение и ядро. Оно дважды последовательно делится, причем деление ядра не сопровождается делением цитоплазмы. Таким образом образуются характерные для дизентерийной амебы четырехъядерные цисты (рис. 19). В таком виде вместе с фекальными массами цисты выводятся наружу. В отличие от активно подвижных вегетативных форм цисты обладают большой стойкостью. Попадая в воду или в почву, они долгое время сохраняют жизнеспособность (до 2–3 месяцев).

Рис. 19. Стадии инцистирования дизентерийной амебы (Entamoeba histolytica):

_{слева — одноядерная предцистная форма; справа — четырехъядерная циста.}

Подсыхание и нагревание гибельны для цист. Доказано, что цисты, сохраняя жизнеспособность, могут распространяться мухами. Попадая в кишечник человека с пищей и водой, амеба эксцистируется: ее наружная оболочка растворяется, после чего следуют два деления, не сопровождающиеся делением ядра.

46

В результате получаются четыре одноядерные амебы, которые переходят к активной жизни.

Другие, непатогенные виды амеб кишечника человека распространяются таким же образом — цистами. По строению (размеры, число ядер) цисты разных видов несколько отличаются друг от друга. На этом основывается их диагностика.

За последнее десятилетие обнаружено ранее неизвестное явление факультативного (случайного) паразитирования мелких свободноживущих амеб в организме человека. Показано, что некоторые очень мелкие живущие в загрязненных водах пресноводные амебы (относящиеся к родам Naegleria и Acanthamoeba), случайно (например, во время купания) попав на слизистую оболочку, могут активно проникнуть в ткани, в том числе в нервную ткань, и вызвать тяжелое заболевание — менингоэнцефалит (воспаление мозга).

Учитывая сказанное, необходимо проявлять большую осторожность при купании в загрязненных водах.

Кроме амеб, в пресных водах встречаются представители и другого отряда корненожек — раковинные корненожки (Testacea). В море они не встречаются.

По строению раковинные корненожки напоминают амеб. В отличие от них часть тела корненожек заключена внутри раковинки, играющей роль защитного образования. В раковинке есть отверстие (устье), через которое наружу выдаются псевдоподии.

У арцеллы (Arcella, рис. 20) раковинка имеет форму блюдечка. Устье арцеллы расположено в центре. Раковинка, часто коричневой окраски, состоит из органического вещества, напоминающего по консистенции рог. Выделяется она веществом цитоплазмы подобно тому, как выделяется оболочка цисты. У диффлюгии (Difflugia, рис. 20) раковинка грушевидная. Она состоит из песчинок — мелких посторонних частичек, заглоченных, а затем отложенных на поверхности тела. У эуглифы (Euglypha) раковинка башневидная (рис. 20), но, в отличие от диффлюгии, она слагается из кремневых пластиночек правильной овальной формы. Эти пластиночки образуются в толще цитоплазмы корненожек, а затем выделяются на поверхность. Размеры раковинных корненожек невелики. Обычно они варьируют в пределах 50—150 мкм.

Рис. 20. Разные роды раковинных корненожек:

_{А — Arcella; Б — Difflugia; В — Euglypha (раковинка); Г — Euglypha с псевдоподиями; 1 — псевдоподии; 2 — ядро.}

Выдающиеся из устья наружу псевдоподии выполняют двоякую функцию. Они служат органоидами движения и захвата пищи. Последнее осуществляется по тому же типу, как и у голых амеб.

47

В связи с наличием раковины несколько видоизменяется, по сравнению с амебами, способ бесполого размножения — деления. Раковина служит прочным скелетным образованием, и понятно, что она не может перешнуроваться пополам. Поэтому процесс деления раковинных корненожек связан с развитием новой раковины. Обычно он осуществляется следующим образом. Сначала примерно половина цитоплазмы выступает из устья. Вокруг этой части образуется новая раковинка. Одновременно с этим процессом делится ядро и одно из ядер переходит в дочернюю особь (рис. 21). На этой стадии обе особи оказываются еще связанными друг с другом мостиком цитоплазмы и обе раковинки (старая и вновь образовавшаяся) направлены одна к другой устьями. Вскоре после этого цитоплазматический мостик между особями утончается и перешнуровывается и обе корненожки переходят к самостоятельному существованию.

Рис. 21. Бесполое размножение делением раковинной корненожки Euglupha alveolata:

_{А — корненожка перед делением; Б — образование цитоплазматической почки, на поверхности которой располагаются скелетные пластинки; В — деление ядра, скелетные пластинки образуют новую раковину; Г — конец деления, одно из ядер переместилось в дочернюю особь; 1 — ядро; 2 — псевдоподии.}

Как уже говорилось выше, раковинные корненожки — обитатели пресных вод. Они входят в состав донного населения, причем большая часть видов приурочена к прибрежной зоне. Преимущественно это обитатели мелких стоячих водоемов — прудов, канав, богатых органическими веществами.

Довольно богатая фауна корненожек (несколько десятков видов) встречается в сфагновых болотах, в самом сфагновом мху. Этот мох очень гигроскопичен и всегда впитывает большое количество воды. В прослойках воды, между стебельками и листочками мха, живут многочисленные раковинные корненожки. Здесь же встречаются и некоторые виды инфузорий.

Таким путем создается чрезвычайно характерный биоценоз обитателей сфагновых мхов.

Значительное количество видов раковинных корненожек обнаружено также в почвах, где они обитают в тончайших водных оболочках, покрывающих отдельные почвенные частицы.

Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря — фораминиферы (Foraminifera). В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.

Строение. Подобно раковинным корненожкам, все фораминиферы имеют раковину. Строение скелета достигает здесь большой сложности и огромного разнообразия. Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер (рис. 22).

Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа. Одни из раковин фораминифер состоят из посторонних телу корненожки частиц-песчинок.

Подобно тому как мы это видели у диффлюгии (рис. 20), фораминиферы, обладающие такими агглютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astorhiza (рис. 22, 3–7) и др. Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2–3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно.

Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным). Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из карбоната кальция (CaCO₃). Эти раковины выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальция в морской воде составляют немногим более 0,1 %). Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мкм до 5–6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом. Наиболее крупных из фораминифер, раковина которых имеет 5–6 см в диаметре, уже нельзя назвать микроскопическими организмами. Наиболее крупные (роды Cornuspira и др.) живут на больших глубинах.

Рис. 22. Раковинки различных фораминифер:

_{1 — Saccamina sphaerica; 2 — Lagena plurigera; 3 — Hyperammina elongate; 4 — H. elongata в разрезе; 5 — Rhabdammina linearis; 6 — Rh. linearis в разрезе; 7 — Astrorhiza limicola; 8 — Ammodiscus incertus, вид сбоку; 9 — A. incertus, вид со стороны устья; 10 — Cornuspira involvens; 11 — Rheopax noduloBus; 12 — Nodosaria hispida; 13 — Haplophragmoides canariensis, вид сбоку; 14 — H. canariensis, вид со стороны устья; 15 — Nonion umbilicatulus; 16 — N. umbilicatulus, вид со стороны устья; 17 — Discorbis vesicularis; 18 — D. vesicularis, вид со стороны основания; 19 — Quinqueloculina seminulum, вид сбоку; 20 — Qu. seminulum, вид со стороны устья; 21 — Spiroloculina depressa; 22 — Textularia sagittula; 23 — Globigerina sp.}

Среди известковых раковин фораминифер в свою очередь можно различить две группы.

Однокамерные фораминиферы имеют одну-единственную полость внутри раковины, которая сообщается с наружной средой устьем. Форма однокамерных раковин разнообразна. У одних (например, Lagena) раковинка напоминает бутылочку с длинным горлышком, иногда снабженную ребрами (рис. 22, 2).

Очень часто происходит спиральное закручивание раковины, и тогда внутренняя полость ее становится длинным и тонким каналом (например, Ammodiscus, рис. 22, 8, 9).

Большинство известковых раковин корненожек не однокамерные, а многокамерные. Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать несколько десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Об этом подробнее будет сказано ниже.

Число, форма и взаимное расположение камер в раковинке может быть очень различным, что и создает огромное разнообразие фораминифер (рис. 22). У некоторых видов камеры расположены в один прямой ряд (например, Nodosaria, рис. 22, 12), иногда же их расположение двурядное (Textularia, рис. 22, 22). Широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причем по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Причины этого постепенного нарастания размеров камер станут понятны, когда мы рассмотрим ход их развития.

Рис. 23. Раковины фораминифер:

_{вверху — Elphiclium strigilata; внизу — Archiacina verworni.}

В спиральных раковинках фораминифер имеется несколько оборотов спирали. Наружные (более крупные) обороты могут быть расположены рядом с внутренними оборотами (рис. 22, 17, 18) так, что все камеры видны снаружи. Это эволютный тип раковины. У других форм наружные (более крупные) камеры целиком или частично охватывают внутренние камеры (рис. 23). Это инволютный тип раковины. Особую форму строения раковины находим у фораминифер милиолид (семейство Miliolidae, рис. 22, 19). Здесь камеры сильно вытянуты параллельно продольной оси раковины и расположены в нескольких пересекающихся плоскостях. Вся раковина в целом окапывается продолговатой и по форме несколько напоминает тыквенное зерно. Устье расположено на одном из полюсов и обычно снабжено зубцом.

Большой сложностью строения отличаются раковинки, относящиеся к циклическому типу (роды Archiacina, Orbitolites и др., рис. 23, 24). Число камер здесь очень велико, причем внутренние камеры располагаются по спирали, наружные — концентрическими кольцами.

Биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек заключается в том, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки — защита мягкого протоплазматического тела корненожки. При многокамерном строении раковинки эта функция осуществляется весьма совершенно.

Как устроено мягкое протоплазматическое тело фораминифер?

Внутренняя полость раковины заполнена цитоплазмой. Внутри раковинки помещается и ядерный аппарат. В зависимости от стадии размножения (о чем будет сказано ниже) ядро может быть одно или их несколько. Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую сеточку, общий диаметр которой обычно значительно превосходит диаметр раковинки (рис. 24). У тех видов фораминифер, у которых имеются поры, ризоподии выдаются наружу через поры.

Функция ризоподий двоякая. Они являются органоидами движения и захвата пищи. К ризоподиям «прилипают» различные мелкие пищевые частицы, очень часто это бывают одноклеточные водоросли. Переваривание их может происходить двояко. Если частичка мала, она постепенно как бы «скользит» по поверхности ризоподии и через устье втягивается внутрь раковинки, где и происходит переваривание. Если пищевая частица велика и не может быть втянута внутрь раковины через устье, то переваривание происходит вне раковинки. Вокруг пищи при этом собирается цитоплазма и образуется местное, иногда довольно значительное утолщение ризоподии, где и осуществляются процессы пищеварения.

Рис. 24. Фораминифера Orbitolites complanatus с ризоподиями.

Выполненные с применением цейтраферной киносъемки исследования показали, что цитоплазма, входящая в состав ризоподии, находится в непрерывном движении. Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противоположных направлениях.

50

В цитоплазме фораминифер обычно в большом количестве присутствуют симбионты — одноклеточные организмы, относящиеся к различным группам органического мира. Чаще всего это прокариоты — бактерии. В других случаях симбионтами являются одноклеточные водоросли. Между симбионтами и их хозяевами фораминиферами устанавливаются тесные взаимоотношения, основанные на обмене веществ. Так, бактерии в теле фораминифер находят среду, благоприятную для жизни и размножения. Вместе с тем часть клеток симбионтов хозяева употребляют в качестве источника пищи. Одноклеточные водоросли в результате фотосинтеза выделяют кислород, который корненожка использует для дыхания.

Размножение. Размножение у фораминифер происходит довольно сложно. У большинства видов оно связано с чередованием двух разных форм: бесполого и полового. Не вдаваясь в детали, рассмотрим его на каком-нибудь конкретном примере.

На рисунке 25 изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa. Этот вид представляет собой типичную многокамерную форами-ниферу со спирально закрученной раковинкой. Начнем рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микроферическое поколение).

В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни). Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. Таким образом, развитие и рост раковины носят ступенчатый характер. Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество цитоплазмы выступает из устья и как эта цитоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам.

Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей маленькой эмбриональной камерой. В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей.

Каким же путем возникают особи микросферического поколения? Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом.

Рис. 25. Жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa:

_{слева внизу — выход зародышей, образовавшихся в результате бесполою размножения; сверху справа — выход гамет и их копуляция.}

Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, нем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток^[5]. Каждая из них снабжена двумя жгутиками, благодаря движению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они сливаются друг с другом попарно, причем слияние затрагивает не только цитоплазму, но и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс. Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она дает начало новому микросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по ее образовании выделяется известковая раковина — первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам.

На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного чередования двух форм размножения — бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений — микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амебоидных зародышей в результате бесполого размножения).

Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер. Известно, что у большинства животных организмов образуются гаметы двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой — мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела. У фораминифер, как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет еще структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы. Такая форма полового процесса является исходной, примитивной.

Есть еще одна особенность жизненного цикла фораминифер: соотношение гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра. У всех многоклеточных животных соматические клетки имеют парный (диплоидный) набор хромосом. Каждая хромосома представлена двумя гомологичными структурами. При развитии половых клеток (гамет) происходит мейоз, в результате которого гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам митотического веретена и число хромосом становится одинарным (гаплоидным). Таким образом, уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое осуществляется при созревании гамет и носит название гаметической редукции. У фораминифер дело обстоит иначе. У них мейоз и соответственно редукция числа

52

хромосом происходят не при образовании гамет, а при формировании клеток бесполого размножения, дающих начало макросферическому поколению. Таким образом, развивающееся в результате бесполого размножения поколение (макросферическое) несет в ядрах гаплоидный комплекс хромосом. Напротив, микросферическое поколение, возникающее из зиготы (результат слияния гамет при оплодотворении), диплоидно. Здесь чередование поколений и форм размножения связано с чередованием гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра. Оно носит название гетерофазного. В животном мире фораминиферы представляют собой единственный пример гетерофазного чередования поколений.

Среда обитания. В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах, начиная от прибрежной литоральной зоны и кончая самыми глубокими абиссальными впадинами. Все же наибольшее разнообразие видов фораминифер встречается на глубинах до 200–300 м. Подавляющее большинство видов фораминифер является обитателями придонных слоев, входят в состав бентоса. Лишь очень немногие виды живут в толще морской воды, являются планктонными организмами. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды — от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер. Их видовой состав может служить хорошим показателем условий среды обитания.

Среди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер — разные виды глобигерин (Globigerina, рис. 26). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек. Раковинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки — тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе — величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.

Рис. 26 Планктонная фораминифера Globigerina dulloides.

Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоема, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек. При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре; как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном, океана. Это относится в полной мере и к территории Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие). Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах; имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки. Фораминиферы, как и все организмы, не оставались неизменными. В течение геологической истории нашей планеты происходила эволюция органического мира. Изменялись и фораминиферы. Для разных геологических периодов истории Земли характерны свои виды, роды и семейства фораминифер. Известно, что по остаткам организмов в горных породах (окаменелостям, отпечаткам, и т. п.) можно определить геологический возраст этих пород. Для этой цели могут быть исполосованы и фораминиферы. Как ископаемые они

53

благодаря своим микроскопическим размерам имеют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы. При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко используется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошел бур. Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определенных видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известного возраста разработан с большой степенью точности.

Многим, вероятно, приходилось видеть в природе своеобразное явление «цветения воды», когда вода в луже, пруду или озере становится изумрудно-зеленой. Причиной «цветения» являются различные микроскопические растительные организмы, развивающиеся в несметных количествах. Очень часто это разные представители фитомастигин.

Хламидомонады часто являются причиной «цветения воды». К роду хламидомонада (Chlamydomonas) относится свыше 150 видов.

Строение. Тело большинства их яйцевидное и шаровидное (рис. 31), очень небольших размеров (10–30 мкм). Все тело покрыто довольно прочной оболочкой из целлюлозы — вещества, из которого состоят оболочки растительных клеток. На переднем конце расположены два жгутика одинаковой длины. Ярко-зеленый цвет жгутиконосца обусловлен наличием в цитоплазме его чашевидного хроматофора, несущего зеленый пигмент — хлорофилл. Весь хлорофилл сосредоточен в хроматофоре и вне его никогда не встречается. В области прикрепления жгутиков имеется одна или две сократительные вакуоли — это органоид осксирегуляции и выделения (рис. 31). У некоторый видов хламидомонад на переднем конце тела имеется еще одно образование в виде небольшого пятна яркого красно-коричневого цвета. Это стигма, или глазок. Его окраска обусловлена наличием особого пигмента, называемого гематохромом. Хламидомонады обладают резко выраженным положительным фототропизмом: они всегда плывут в сторону источника света. Некоторые наблюдения позволяют считать, что стигма представляет собой органоид, связанный с восприятием светового раздражения, и является по своей функции действительно клеточным глазком. В цитоплазме обычно присутствуют зерна крахмала, являющиеся продуктом фотосинтеза.

Рис. 31. Хламидомонада Chlamydomonas angulosa.

_{А — неделящаяся особь; 1 — жгутик; 2 —сократительная вакуоль; 3 — хроматофор; 4 — ядро; Б-Г — стадии деления.}

Клеточное ядро хламидомонад сферической формы и расположено примерно в середине клетки.

Размножение. Большинство хламидомонад размножается в неподвижном состоянии (рис. 31): жгутиконосец теряет жгутики, опускается на дно. Внутри оболочки происходит деление протоплазматической части клетки (протопласта) сначала на две, затем на четыре части. Через разрыв оболочки материнской клетки образовавшиеся в результате деления дочерние клетки выходят наружу, приобретают жгутики, дорастают до величины материнской клетки и выделяют оболочку. Рассмотренный только что процесс представляет собой бесполое размножение.

Кроме бесполого размножения, у большинства хламидомонад известен половой процесс. Он сводится к тому, что вегетативные клетки становятся гаметами, которые попарно сливаются. Слияние гамет сопровождается слиянием ядер. Образовавшаяся в результате оплодотворения зигота теряет жгутики и покрывается прочной оболочкой. Внутри нее происходит деление протопласта на четыре клетки, у которых развиваются жгутики. Клетки превращаются в четыре особи хламидомонад, переходящих к свободноподвижному образу жизни.

Строение. Среди фитомастигин есть немало колониальных видов. Рассмотрим некоторые наиболее широко распространенные виды колониальных фитомастигин.

В пресных водах часто встречаются маленькие изящные колонии гониумов (Gonium pectorale), представляющие собой зеленые пластиночки, каждая из которых состоит из 16 клеток (рис. 32). Клетки колонии по строению полностью соответствуют хламидомонадам. Отдельные клетки связаны друг с другом бесцветной прозрачной студенистой массой. Эта масса образуется в результате ослизнения наружного слоя оболочек клеток. Благодаря биению жгутиков вся колония активно плавает в воде.

Рис. 32. Колониальная фитомастигина Gonium pectorale.

_{Вверху — вид колонии сверху: 1 — жгутики; 2 — глазок (стигма); 3 — сократительная вакуоль; 4 — ядро; внизу — вид колонии сбоку.}

Другая часто встречающаяся пресноводная колониальная форма фитомастигин — эвдорина (Eudorina elegans). Колонии этого вида, в отличие от гониумов, шаровидны (рис. 33) и в большинстве случаев слагаются из 32 клеток (изредка число клеток колонии может быть и меньше, а именно 16 и 8). Как и у гониумов, отдельные особи колонии эвдорин связаны между собой студенистым прозрачным веществом. Диаметр колоний этого вида варьирует в довольно широких пределах (от 50 до 200 мкм).

62

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 33. Шаровидная колония Eudorina elegans:

_{слева — колония из 32 клеток; справа — бесполое размножение (каждая особь колонии в результате последовательных делений дает начало новой дочерней колонии).}

Каждая клетка колоний гониумов и эвдорин сохраняет способность к бесполому размножению, которое удается наблюдать довольно часто. К делению приступают одновременно все клетки колонии (рис. 33). Каждая клетка у гониума претерпевает три, а у эвдорин — четыре последовательных, быстро следующих друг за другом деления. В результате внутри общей слизистой оболочки колонии образуются новые, дочерние колонии, число которых соответствует числу приступивших к размножению клеток. В дальнейшем слизистый чехол материнской колонии распадается, и дочерние колонии приступают к самостоятельному существованию.

Очень большой сложности достигает строение колоний у вольвокса (Volvox). Несколько видов этого рода — частые обитатели небольших пресноводных водоемов (рис. 34).

Вольвоксы образуют крупные шаровидные колонии. У наиболее часто встречающегося вида Volvox aureus диаметр колоний равен 500–850 мкм, а размеры колоний Volvox globator достигают 2 мм. У Volvox aureus в состав колонии входит 500—1000 отдельных клеток, а у Volvox globator — до 20 тыс. Основная масса колонии состоит из студенистого вещества, образующегося в результате ослизнения клеточных оболочек. Самый наружный слой его представляет собой особый плотный кожистый слой, придающий всей колонии значительную прочность. Центральные части студенистого вещества гораздо менее плотной консистенции — они полужидкие. Отдельные клетки колонии располагаются в самом периферическом слое. Каждая клетка имеет в основных чертах такое же строение, как и одиночные хламидомонады. В колонии вольвокса отдельные особи не вполне изолированы друг от друга, они связаны между собой тончайшими цитоплазматическими мостиками (рис. 35).

Движение вольвокса осуществляется благодаря совместному действию жгутиков. Несмотря на то что колония шаровидна, она обладает некоторой полярной дифференцировкой. Последняя выражается в том, что на одном полюсе стигмы (глазки) развиты сильнее, чем на другом. Движение вольвокса тоже оказывается ориентированным: он плывет вперед тем полюсом, на котором глазки сильнее развиты.

Рис. 34. Колония Volvox aureus с дочерними колониями внутри материнской.

Размножение. У относительно просто устроенных колоний, таких, как гониум и эвдорина, все клетки способны путем бесполого размножения давать начало новой колонии. У вольвокса дело обстоит иначе. Огромное большинство клеток колонии не способно делиться. Этим свойством обладают лишь очень немногие особи. Число их в колонии относительно невелико: чаще всего 4—10. Они располагаются в большинстве своем в нижней части колонии (в той части ее, где глазки относительно слабо развиты). Эти клетки, называемые «вегетативными клетками размножения», удается рассмотреть лишь в относительно молодых колониях. В более старых они находятся на различных стадиях развития в дочерние колонии. Не вдаваясь в детали этого довольно сложного процесса, укажем, что дочерние колонии развиваются внутри материнской в результате многократного деления «вегетативных клеток размножения» (рис. 36). Когда размеры дочерних колоний увеличатся настолько, что они уже не смогут поместиться внутри старой, последняя лопается и погибает, а дочерние колонии выходят наружу. Летом, в период энергичного размножения, нередко можно наблюдать, как внутри дочерних колоний, находящихся еще внутри материнской, начинают развиваться внучатые колонии.

Рис. 35. Небольшой участок колонии Volvox aureus (схематизировано):

_{1 — вегетативная особь колонии; 2 — цитоплазматический мостик; 3 — более крупная особь, в результате развития которой получаются новые дочерними колонии.}

63

Рис. 36. Разрез через колонию вольвокса с тремя дочерними колониями внутри материнской (схематизировано).

Кроме бесполого размножения, у колониальных фитомастигин наблюдается и половой процесс, который протекает у различных видов по-разному. Укажем лишь, что при половом процессе в колонии образуются гаметы, в результате слияния (оплодотворения) которых получается зигота. Из зиготы путем ряда последовательных делений развивается новое поколение колоний.

Панцирные жгутиконосцы — обширная группа простейших, широко распространенная в морях и пресных водах. Подавляющее большинство видов этого отряда относится к планктонным формам.

Строение. Характерная особенность панцирных жгутиконосцев — своеобразное строение жгутикового аппарата (рис. 37). Имеющиеся у них два жгута берут начало рядом друг с другом на одной стороне тела простейшего, которую условно называют брюшной. Один жгутик направлен назад и свободно выдается в окружающую среду. Начальная часть его лежит в небольшом желобке, идущем вдоль тела. Второй жгутик, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плоскости и расположен в Довольно глубоком желобе, называемом поясом cingulum, который опоясывает все тело. Поперечный жгут производит характерные волнообразные движения, что создает ложное впечатление, будто в поперечной борозде расположен ряд ресничек.

Вторая характерная особенность большинства (но не всех) панцирных жгутиконосцев — наличие у них оболочки, состоящей из клетчатки. Эта оболочка складывается из строго определенного числа закономерно расположенных отдельных пластинок, соединенных друг с другом швами.

Исследования последних лет, выполненные методами электронной микроскопии и молекулярной биологии, выявили еще одну характерную черту динофлагеллят — перидинии. Эти организмы имеют клеточное ядро, обладающее ядерной оболочкой и ядрышками (нуклеолами). Оказалось, что по тонкой молекулярной структуре хроматин ядра и образуемые им в процессе митоза хромосомы отличаются как от растительных, так и от животных эукариотных клеток. Различие это сводится к тому, что в состав хроматина динофлагеллят входит ДНК, не связанная химически с белками. У всех прочих эукариотных организмов ДНК ядра всегда связана с особыми ядерными белками (гистонами). По строению хроматина перидинии приближаются к прокариотам (бактерии, сине-зеленые водоросли), в составе ядерного вещества (хромосомы) которых белки тоже отсутствуют. Изложенные факты дали основание некоторым ученым рассматривать строение клетки динофлагеллят как промежуточное между прокариотическим и эукариотическим строением клетки, обозначив его как мезокариотическое (промежуточное). С этой точки зрения перидинии занимают особое место в органическом мире — как бы промежуточное между прокариотами и эукариотами. Эта гипотеза требует дальнейших подтверждений и не является общепринятой.

Цитоплазма жгутиконосцев обычно окрашена в буроватый цвет, что обусловлено большим количеством мелких дисковидных хроматофоров, содержащих хлорофилл и некоторые дополнительные пигменты. Продуктом ассимиляции является крахмал, зерна которого рассеяны в цитоплазме.

Рассмотрим представителей двух наиболее широко распространенных родов динофлагеллят. На рис. 37) изображен часто встречающийся в пресных водах перидиний (Peridinium tabulatum). У него отчетливо выражены упомянутые выше пластинки. Форма тела более или менее правильно яйцевидная. Иногда бурное развитие перидиний вызывает «цветение» воды.

Рис. 37. Панцирный жгутиконосец PericUnium tabulatimi.

_{Слева — виде брюшной стороны; 1 — поперечный жгутяк в пояске; 2 — свободный жгутик; справа — вид со спинной стороны.}

Широко распространены как в пресной, так и в морской воде многочисленные виды рода церациум (Ceratium). Характерная особенность представителей этого рода — длинные выросты. У пресноводного Ceratium hirudinella (рис. 38)

64

один вырост (апикальный) направлен вперед и три (антапикальных) — назад.

Рис. 38. Ceratium hirudinella:

_{А — неделящаяся особь; 1 — антапикальный вырост; 2 — апикальный вырост; 3 — ядро; 4 — поясок; 5 — задний жгутик; Б — деление; В — только что разделившаяся особь, часть пластинок на заднем конце еще недоразвита.}

Особенно сильно эти выросты выражены у морских видов Ceratium, у которых они вторично ветвятся (рис. 39).

Рис. 39. Морской панцирный жгутиконосец Ceratium palmаtum.

Для морских же видов характерно образование временных колоний-цепочек (рис. 40), которые возникают в результате того, что разделившиеся особи остаются некоторое время связанными друг с другом. Длинные отростки у морских видов Ceratium представляют собой приспособление к планктонному образу жизни. Отростки увеличивают поверхность тела, что способствует «парению» в воде. Аналогичные приспособления мы уже видели у радиолярий.

Рис. 40. «Цепочка», образовавшаяся в результате деления морского панцирного жгутиконосца Cerаtium voltur.

В планктоне теплых и тропических морей очень часто, и нередко в огромных количествах, встречается жгутиконосец ночесветка (Noctiluca mi-liaris). В летнее время это простейшее обычно развивается и в Черном море.

Ночесветка имеет шаровидное тело до 2 мм в диаметре. В отличие от других панцирных жгутиконосцев, она не имеет оболочки из клетчатки и лишена хроматофоров (рис. 41). Поэтому ночесветка не способна к фотосинтезу.

Очень своеобразно строение эндоплазмы ночесветки. Под ротовым отверстием располагается центральное скопление цитоплазмы, от которого к периферии во всех направлениях отходят тонкие тяжи. Вся же остальная масса тела заполнена жидкостью и представляет собой систему вакуолей. Ядро расположено в центральном скоплении цитоплазмы. В цитоплазматических тяжах имеются многочисленные жировые включения.

Описанное строение цитоплазмы следует рассматривать как одну из форм приспособления к планктонному образу жизни. Сильная вакуолизация цитоплазмы и наличие жировых включений ведут к уменьшению удельного веса и, следовательно, способствуют «парению» в толще воды.

У ночесветки есть еще одна интересная особенность, за которую она и получила название. При раздражении (механическом, химическом и т. п.) ночесветка ярко «вспыхивает». Это явление незаметно днем, при ярком свете, но очень отчетливо выражено в темноте, ночью. Ночесветка — это один из организмов, вызывающих явление свечения, столь характерное для теплых морей. Всякий, кому приходилось в теплую летнюю ночь плыть по Черному морю в лодке или на пароходе, вероятно имел возможность наблюдать это эффектное явление. При ударе весел по воде, при падении капель воды с весел в море, при вращении пароходного винта и т. п. вода начинает светиться слабым фосфорическим, но вполне отчетливым светом. Свечение наступает в результате окисления жировых включений, о наличии которых уже говорилось выше. Свечение имеет, вероятно, защитное значение (отпугивает хищников). В отличие от большинства динофлагеллят, ночесветке свойственно животное (анимальное) питание. Она заглатывает и переваривает различные оформленные пищевые частицы: мелкие водоросли, мелкие виды простейших.

На одной стороне шаровидного тела ночесветки имеется углубление, соответствующее продольному желобку типичных панцирных жгутиконосцев. В глубине его помещается отверстие, выполняющее функцию рта. Через него и происходит поглощение пищи. В области этого же углубления помещаются два жгута. Один из них короткий и толстый. Он скорее напоминает щупальце. Этот жгут совершает относительно очень медленные колебательные движения (не более 10 в 1 мин), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию. Второй, более короткий и тонкий жгутик также расположен в области ротового углубления (рис. 41, 3).

Рис. 41. Ночесветка Noctiluca miliaris:

_{1 — центральное скопление цитоплазмы; 2 — жгутик «щупальце»; 3 — жгутик, расположенный в области ротового углубления; 4 — пищеварительная вакуоля; 5 — ядро.}

Некоторые виды панцирных жгутиконосцев являются симбионтами радиолярий (с. 54). Недавно выяснено, что они в большом количестве поселяются и в мягких тканях коралловых полипов.

Многочисленные виды отряда эвгленовых (Euglenoidea) широко распространены в пресноводных водоемах, особенно часто они встречаются в загрязненных водах.

Строение эвглен представлено на рисунке 30. Эвглены снабжены одним жгутиком. В передней части их расположены сократительная вакуоля и ярко-красный глазок (стигма). В цитоплазме содержатся зеленые хроматофоры, несущие хлорофилл. Форма хроматофоров у разных видов различна. Наружный слой цитоплазмы образует пелликулу. У многих видов она бывает структурирована: несет расположенные рядами утолщения. Тело некоторых эвглен покрыто очень тонкой эластичной пелликулой. Эти виды способны сокращаться и вытягиваться по продольной оси. У эвгленовых имеется одно ядро с крупным ядрышком.

Способ питания. Замечательной особенностью многих видов эвглен является способность менять характер питания и обмена веществ в зависимости от условий среды. На свету при наличии в окружающей среде минеральных солей, содержащих необходимые химические элементы, эвгленам свойствен типичный аутотрофный обмен. В их теле протекает фотосинтез и усвоение неорганических солей. Если тех же эвглен поместить в темноту, в раствор, содержащий органические вещества, то они теряют хлорофилл, становятся бесцветными и начинают усваивать из окружающей среды готовые органические вещества. Таким образом эвглены переходят от аутотрофного к гетеротрофному питанию. Гетеротрофное питание осуществляется у них не заглатыванием оформленных частиц пищи, а поглощением растворенных в окружающей среде органических питательных веществ через пелликулу. Часто, развиваясь в загрязненных водах, где имеется большое количество растворенных

органических веществ, эвглены сочетают оба типа питания — аутотрофный и сапрофитный. Таким образом, мы видим, что на низших ступенях развития органического мира животный и растительный тип обмена нерезко отграничены друг от друга.

В отряде эвгленовых имеются роды и виды, которые окончательно утеряли способность к аутотрофному типу обмена веществ и при всех условиях не синтезируют хлорофилл. Некоторые из них, способные заглатывать оформленные частицы пищи, перешли уже к настоящему животному типу питания и обмена веществ (например, роды Peranema, Urceolus).

Среди зоомастигин имеется значительное количество видов, живущих в морской и пресной воде и питающихся сапрофитно либо заглатыванием оформленных частиц пищи (анимальное питание). Однако большая часть зоомастигин перешла к паразитическому образу жизни в различных растительных и животных организмах. Рассмотрим сначала некоторых наиболее характерных и широко распространенных представителей свобод-ноживущих зоомастигин.

В сильно загрязненных органическими веществами водах почти всегда в больших количествах можно встретить разные виды рода Bodo, относящегося к отряду кинетопластид (Kinetoplastidea). Это мелкие жгутиконосцы (рис. 42) длиной 10–25 мкм, с двумя жгутиками. Один из них направлен вперед и активно движется, вызывая поступательное движение простейшего. Второй жгутик направлен назад и более или менее пассивно волочится в воде. Он выполняет, вероятно, функцию руля. Форма тела яйцевидная, сильно варьирующая. Ядро одно, расположено в передней трети тела.

У основания жгутиков помещаются базальные тельца — кинетосомы и особое сферической формы образование — кинетопласт. Кинетопласт представляет собой митохондрию, несущую ДНК. Этот органоид играет активную роль в обмене веществ простейшего.

Рис. 42. Последовательные стадии деления Bodo edox:

_{А — неделящаяся особь; 1 — жгутики; 2 — сократительная вакуоля; 3 — парабазальное тело; 4 — ядро; Б-К — последовательные стадии деления.}

Bodo свойствен анимальный способ питания. У основания жгутиков расположен небольшой участок цитоплазмы, лишенный пелликулы. В этой области и происходит заглатывание пищи, каковой обычно являются бактерии. В передней трети тела (на уровне парабазального тела) расположена сократительная вакуоля.

В пресных и морских водах (преимущественно в прибрежной зоне) распространены жгутиконосцы, относящиеся к отряду воротничковых (Choa-noflagellata). Характерный признак их организации — наличие одного жгутика, у основания которого расположен нежный прозрачный цитоплазматический воротничок (рис. 43). К воротничку, омываемому током воды, прилипают мельчайшие пищевые частицы, которые затем поступают в цитоплазму у основания жгутика. Часть хоанофлагеллят — свободноплавающие организмы, часть— прикрепляются к субстрату задним (противоположным месту прикрепления жгутика) концом тела. У некоторых хоанофлагеллят особи, образующиеся в результате деления, остаются связанными друг с другом студенистым веществом. Таким путем образуются слагающиеся из небольшого числа особей колонии.

Рис. 43. Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata).

_{Слева — схема строения клетки хоанофлагеллят: 1 — жгутик; 2 — воротничок; 3 — шейка клетки; 4 — тело клетки; 5 — ядро с ядрышком; 6 — оболочка; 7 — сократительная вакуоль; 8 — задние выросты; 9 — пищеварительная вакуоля; справа — мелкие колонии воротничкового жгутиконосца.}

Большой интерес для понимания связей между саркодовыми и жгутиконосцами представляют

67

простейшие, объединяемые в группу ризомастигин (Rhizomastigina), которая некоторыми зоологами рассматривается. как самостоятельный отряд или подотряд жгутиконосцев, а другими включается в класс саркодовых. Это расхождение во мнениях не случайно. Оно объясняется тем, что ризомастигины сочетают в строении признаки обоих классов: у них имеются и псевдоподии и жгутик (рис. 44). На переднем конце тела расположен жгутик, а на поверхности всего тела — хорошо развитые многочисленные псевдоподии, несущие, особенно на заднем конце, щетинкоподобные выросты. Вся цитоплазма отчетливо разделена на два слоя: наружную (светлую) эктоплазму и внутреннюю (зернистую) эндоплазму. Ядро помещается на переднем конце тела, сократительная вакуоля — на заднем. Размеры Mastigamoeba aspersa достигают 100 мкм. Встречаются эти организмы не очень часто, преимущественно в болотных, богатых гумусовыми веществами водах.

Рис. 44. Жгутиконосец Mastigamoeba aspersa:

_{1 — жгутик; 2 — ядро; 3 — псевдоподии; 4 — эктоплазма; 5 — эндоплазма; 6 — сократительная вакуоля.}

Такие формы, как ризомастигины, показывают, что между саркодовыми и жгутиконосцами существуют тесные связи, что эти два класса связаны филогенетически.

Паразитические жгутиконосцы многочисленны и разнообразны. Мы остановимся лишь на немногих представителях, наиболее интересных в практическом или биологическом отношении. Рассматривать их будем не в порядке зоологической системы, а по месту и характеру паразитирования.

Кишечник позвоночных, а также и человека является местом обитания довольно многих видов жгутиконосцев. Рассмотрим некоторых из них. Широко распространен род трихомонад (Trichomonas), обладающий многочисленными видами. В кишечнике человека паразитирует Trichomonas hominis (рис. 45). Место его локализации — тонкие и толстые кишки. Строение его, несмотря на небольшие размеры (7—10 мкм в длину 4–5 мкм в ширину), довольно сложно. Тело почти округлое. На переднем конце расположены 4 жгутика, каждый из которых берет начало от базального зерна (блефаропласта). Пятый жгутик заворачивает назад и идет вдоль края тела, прирастая к нему при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Лишь самый задний конец его торчит свободно. Этот пятый жгутик вместе с перепонкой образует так называемую ундулирующую мембрану, которая находится в постоянном волнообразном движении и играет существенную роль в движении самого жгутиконосца. Через всю цитоплазму от области расположения базальных зерен до самого заднего конца проходит аксостиль.

Рис. 45. Жгутиконосец Trichomonas hominis.

_{Слева — схема строения: 1 — жгутики; 2 — ундулирующая мембрана; 3 — базальные зерна жгутиков; 4 — ядро; 5 — аксостиль; справа — общий вид.}

68

Он представляет собой опорную эластичную нить, которая является внутренним скелетом простейшего. Наличие его свойственно и многим другим паразитическим жгутиконосцам. Трихомонады живут в содержимом кишечника, обладающем довольно густой консистенцией, им приходится передвигаться в этой среде. Одно ядро помещается на переднем конце тела.

У трихомонад имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце, вблизи основания жгутиков, на стороне, противоположной той, по которой проходит ундулирующая мембрана. Размножаются трихомонады продольным делением.

В кишечнике человека трихомонады встречаются довольно редко. При массовом размножении могут, по-видимому, вызывать понос.

Трихомонады встречаются кроме кишечника человека в кишечнике многих позвоночных животных, в частности кроликов, мышей, ящериц.

В верхних отделах тонкого кишечника человека довольно часто встречается еще один вид паразитических жгутиконосцев — лямблии (Lamblia intestinalis, рис. 46). Этот вид обладает весьма сложным строением. Форма тела грушевидная, заостряющаяся к заднему концу. Длина около 15 мкм, ширина в передней части 7–8 мкм. Все строение лямблии строго двустороннесимметрично. По продольной длинной оси ее можно рассечь на две зеркально равные половинки. Все тело довольно сильно сплющено в спинно-брюшном направлении. Спинная сторона выпуклая, брюшная плоская. В передней части брюшной поверхности лямблий имеется углубление, представляющее собой присоску, при помощи которой жгутиконосец плотно присасывается к эпителиальным клеткам кишечника (рис. 46). Посередине тела до самого заднего конца проходит двойной аксостиль, состоящий из двух эластичных нитей. Имеется четыре пары жгутиков, расположение которых ясно видно на рисунках. Задняя пара их является продолжением аксостилей. Ядер два, они лежат справа и слева от аксостилей в области присоски.

Рис. 46. Жгутиконосец Lamblia intestinalis:

_{А — вид сбоку; Б — вид с брюшной стороны; 1 — жгутики; 2 — базальные зерна; 3 — присоска; 4 — ядро; 5 — парабазальное тело; 6 — аксостиль; В — лямблия, присосавшаяся к эпителиальной клетке.}

Лямблии — очень нежелательные «гости» кишечника человека. Нередко заражение ими проходит без каких-либо болезненных симптомов. Вместе с тем известны многочисленные случаи, когда заражение лямблиями сопровождалось кишечными расстройствами. У. человека лямблии гораздо чаще встречаются у детей, чем у взрослых.

Попадая в нижние отделы кишечника, лямблии могут инцистироваться: они теряют жгутики и одеваются оболочкой. В состоянии цист они и выходят из кишечника наружу. Человек заражается, проглатывая цисты лямблий.

Лямблии встречаются и у многих млекопитающих, в частности у кроликов и мышей. Однако у каждого вида хозяина существует

69

свой, свойственный только ему вид лямблий. Лямблии кролика или мыши не могут заразить человека. В этом выражается явление узкой специфичности этих видов паразитов.

Значительное число видов жгутиконосцев — паразиты крови. Их среда обитания — жидкая часть (плазма) крови. Кровяные жгутиконосцы относятся к роду трипаносом (Trypanosoma). У человека паразитирует Trypanosoma gambiense, возбудитель тяжелого заболевания — сонной болезни. Это заболевание широко распространено в Экваториальной Африке. На ранних стадиях заболевания трипаносома живет в плазме крови, на поздних стадиях она проникает в спинномозговую жидкость.

Строение трипаносом чрезвычайно своеобразно и характерно (рис. 47). Тело их продолговатое, суженное на обоих концах и сплющенное в одной плоскости. Длина равняется 15–30 мкм. От переднего конца вперед выдается короткий жгутик. Он продолжается вдоль почти всего тела и соединяется с его краем тонкой протоплазматической перепонкой, образуя, как и у трихомонад, ундулирующую мембрану. Несколько не доходя до заднего конца тела, базальная часть жгутика входит внутрь цитоплазмы. У основания его расположено базальное зерно и особое, резко окрашивающееся различными красками довольно крупное тельце — кинетопласт. Сходный органоид имеется и у некоторых свободноживущих жгутиконосцев, например у видов рода Bodo (рис. 42). Это дает основание род Trypanosoma, так же как и Bodo, отнести к отряду Kinetoplastidea.

Рис. 47. Различные формы жгутиконосца Trypanosoma gambiense — возбудителя сонной болезни человека.

Наблюдения за живыми трипаносомами в крови показывают, что движение их осуществляется благодаря энергичным волнообразным движениям ундулирующей мембраны. Ядро одно, несколько сдвинуто с середины тела кзади. В цитоплазме содержатся резервные питательные вещества в виде разной величины гранул. Питание чисто сапрофитное. Размножение обычно осуществляется продольным делением.

Заболевание человека сонной болезнью при отсутствии лечения протекает очень тяжело. Первый период заболевания характеризуется явлениями лихорадки. Во втором периоде (когда трипаносомы проникают в спинномозговую жидкость) наблюдаются нервно-психические явления, сонливость, резкое истощение, которые приводят к смерти.

В настоящее время существуют специфические лекарственные вещества (например, германин), которые излечивают это тяжелое заболевание. В XIX в., когда терапия сонной болезни еще не была разработана и неизвестны были специфические лекарственные вещества, сонная болезнь представляла страшный бич Африки — от нее погибало огромное количество людей.

Какими путями происходит заражение человека трипаносомами, как проникают они в кровяное русло? Этому вопросу были посвящены многочисленные исследования, в результате которых удалось выяснить весь жизненный цикл возбудителя сонной болезни. Оказалось, что переносчиком трипаносомы является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis), широко распространенная в Африке (рис. 48).

Когда муха насосется крови от больного сонной болезнью, то в кишечнике ее трипаносомы не погибают. Они энергично размножаются, несколько меняя при этом свою форму. Образуется так называемая критидиальная стадия, которая отличается от трипаносом крови тем, что кинетопласт у нее сдвигается несколько вперед и оказывается расположенным на уровне ядра. После периода размножения трипаносомы вновь приобретают типичную форму и активно проникают в слюнные железы и хоботок мухи. Эти «метациклические формы» являются инвазионными, т. е. способными заражать. Если цеце с метациклическими трипаносомами укусит человека, то трипаносомы проникают в кровяное русло, где и размножаются, вызывая заболевание сонной болезнью.

Рис. 48. Муха Glossina palpalis (цеце):

_{слева — вид со спинной стороны; справа — вид сбоку (муха, насосавшаяся крови).}

70

Trypanosoma gambiense паразитирует, кроме человека, в крови антилоп. Однако, в отличие от человека, антилопы не страдают от трипаносом, не обнаруживают симптомов заболевания. В природных условиях антилопы являются постоянным источником заражения человека, так как мухи цеце в одинаковой степени нападают на человека и на антилоп. Сонная болезнь — это типичный пример трансмиссивного (передающегося через переносчика) заболевания с природной очаговостью. Борьба с такими заболеваниями особенно затруднительна, так как не только больной человек является источником распространения заболевания, но, кроме того, существует природный очаг возбудителя, представляющий постоянную угрозу как источник инфекции.

Трипаносомы паразитируют, кроме человека, в самых разнообразных позвоночных животных (в рыбах, амфибиях, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих). Ряд видов трипаносом паразитирует и в домашних животных, вызывая подчас очень тяжелые заболевания.

Для крупного рогатого скота в Африке одним из наиболее опасных и широко распространенных заболеваний является болезнь, называемая нагана. Она вызывается одним из видов трипаносом (Trypanosoma brucei), которая также передается кровососущими мухами из рода Glossina.

В Южной Азии не менее распространена другая болезнь — сурра, вызываемая трипаносомой Trypanosoma brucei.

В Советском Союзе трипаносомные заболевания рогатого скота не играют сколько-нибудь заметной роли. Гораздо более распространены они в южных районах СССР у верблюдов и лошадей. Возбудитель трипаносомозов верблюдов, по-видимому, тождествен Trypanosoma evansi и передается слепнями. У лошадей трипаносомы вызывают случную болезнь (возбудитель — Trypanosoma equiperdum). Возбудитель этого заболевания не передается переносчиками, а переходит от одного животного к другому через слизистые половых путей в момент случки.

К семейству трипаносомид относятся также представители рода лейшманий (Leishmania), два вида которых являются возбудителями тяжелых заболеваний человека. Leishmania tropica вызывает кожное заболевание, известное под названием лейшманиоза или пендинской язвы. Эта болезнь широко распространена в Южной Азии, Северной Африке, в некоторых районах Южной Европы (Италия). В дореволюционное время пендинская язва часто наблюдалась в России в Средней Азии (Туркестан, Узбекистан). В настоящее время благодаря профилактической и лечебной работе советских органов здравоохранения заболеваемость кожным лейшманиозом в Советском Союзе резко снизилась. Борьба с кожным лейшманиозом особенно затруднительна тем, что эта болезнь, подобно сонной болезни, является трансмиссивным заболеванием с природной очаговостью. Как показали многолетние исследования советских ученых, человек заражается при укусе кровососущим насекомым из отряда двукрылых — москита (род Phlebotomus, рис. 49), зараженного лейшманиями. В свою очередь, москиты могут заразиться ими при укусе больного человека в области язвы.

Рис. 49. Переносчик лейшманиозов москит Phlebotomus pappatisii.

_{Самка, увеличенная в 13 раз.}

Кроме человека хозяином Leishmania tropica является еще обитающий в пустынных районах Средней Азии грызун — большая песчанка. В природе естественная циркуляция паразита осуществляется между большой песчанкой и москитом. Этому способствует и то обстоятельство, что москиты живут в норах большой песчанки. Таким образом, большая песчанка — это естественный резервуар Leishmania tropica, которые через москитов передаются человеку.

71

Заболевание начинается с того, что на коже (чаще всего на открытых частях тела — на руках, лице) появляется узелок, увеличивающийся до размеров ореха, а затем на этом месте возникает открытая язва. Она очень долго не заживает (1–2 года), затем зарубцовывается. Возбудитель заболевания — Leishmania tropica — локализуется либо в подкожной клетчатке, преимущественно в соединительнотканых клетках (рис. 50), либо в межклеточных промежутках. Возбудитель представляет собой мелкие овальные тельца длиной 4–7 мкм, шириной 3–4 мкм. Они в большом количестве заполняют клетки хозяина. Каждая клетка, паразита имеет одно ядро и окрашивающееся тельце, которое является не чем иным, как кинетопластом, столь характерным для трипаносом.

Близ кинетопласта расположено базальное тельце жгутика (кинетосома). Свободная часть жгутика не выражена. Отсутствие ее вполне понятно, так как лейшмании при внутриклеточном паразитизме неподвижны. Но если их выделить в культуру (они легко культивируются на питательных средах), то у лейшманий развиваются жгутики и они активно плавают. Эту жгутиковую стадию лейшманий называют лептомонадной формой благодаря сходству со жгутиконосцами рода Leptomonas.

Рис. 50. Возбудитель кожного лейшманиоза (пендинской язвы) Leishmania tropica:

_{1 — группа паразитов, выпавшая из клеток хозяина; 2 — клетка с многочисленными паразитами.}

Когда по ходу естественного цикла лейшмании попадают в кишечник москита, то они превращаются также в лептомонадную форму. Эти стадии в кишечнике переносчика размножаются продольным делением. Затем часть их перемещается в самый передний отдел кишечника и при укусе вводится в кожу жертвы.

Другая болезнь человека, вызываемая лейшманиями, — висцеральный (внутренностный) лейшманиоз, или калаазар. Возбудитель его Leishmania donovani морфологически неотличим от описанной выше Leishmania tropica. Переносчик и здесь — москиты. Калаазар также распространен в Южной Азии, Северной Африке, Малой Азии. В Советском Союзе известен в Средней Азии. За последние годы случаев заболевания калаазаром в Советском Союзе зарегистрировано не было. Это очень тяжелое заболевание, проявляющееся в лихорадке, малокровии, общем истощении и гипертрофии печени и селезенки, при отсутствии лечения обычно приводящее к смертельному исходу. Возбудитель поражает различные внутренние органы, особенно часто встречается в эндотелии кровеносных сосудов, в селезенке, печени, костном мозгу, лимфатических железах. Это заболевание чаще поражает детей, чем взрослых.

Кроме человека носителями лейшманий, вызывающих калаазар, могут быть собаки, которые в распространении этого заболевания играют, по-видимому, немаловажную роль.

В заднем отделе кишечника земноводных обитают многочисленные виды паразитических простейших — жгутиконосцев и инфузорий, легко доступных для наблюдения. Из жгутиконосцев особенно богато представлены разные виды отряда опалинид (Opalinidea). В заднем отделе кишечника лягушек в огромных количествах встречаются разные виды рода опалин (Opalina). Это очень крупные простейшие, достигающие 1 мм. У наиболее обычной в наших травяных лягушках Оranarum, как и у других опалин, тело плоское, листовидное. Оно не вполне симметрично: косо срезано спереди и закруглено сзади (рис. 51). Поверхность тела покрыта многочисленными жгутиками, количество которых измеряется многими тысячами. Они расположены продольными и несколько S-образно изгибающимися рядами. Хорошо разграничены эктоплазма и эндоплазма. В эндоплазме разбросано несколько десятков небольших ядер. Здесь мы встречаемся с примером многоядерного простейшего. Сократительных вакуолей у опалин нет.

Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо (рис. 52), что не позволяет это деление рассматривать ни как продольное, ни как поперечное.

До недавнего времени опалин причисляли к инфузориям в качестве самостоятельного подкласса. Основанием для этого служило большое количество

ресничек (жгутиков), которые целиком покрывают все тело сплошными рядами (см. ниже об инфузориях, с. 95). Однако у опалин отсутствуют основные черты, характерные для инфузорий: ядерный дуализм и половой процесс типа конъюгации (см. с. 99). Это заставило выделить их из инфузорий и рассматривать как своеобразное многожгутиковое простейшее из класса жгутиконосцев. У опалин нет ротового отверстия и питание совершается осмотически.

Как осуществляется заражение новых особей хозяина, как заражаются ими головастики? Основные этапы жизненного цикла хозяина (лягушки) и паразита (опалин) очень точно «синхронизированы», что обеспечивает заражение.

Рис. 51. Паразитический жгутиконосец из задней кишки лягушки Opalina ranarum.

_{Видно большое количество жгутиков и ядер; слева — неделящаяся особь; справа — деление, борозда проходит косо по отношению к длинной оси простейшего.}

В лягушках, пойманных ранней весной в момент икрометания, встречаются очень мелкие особи опалин, образующиеся в результате многократных делений. Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цист вылупляются мелкие опалины, которые путем деления дают начало еще более мелким одноядерным клеткам — гаметам. Эти клетки попарно сливаются, причем происходит слияние не только цитоплазмы, но и ядер. Из образовавшихся зигот в дальнейшем развиваются многоядерные опалины. Интересно отметить, что половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла — в головастиках. Полового процесса у опалин в теле лягушек никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.

Термиты — это большая группа (отряд) преимущественно тропических насекомых, характерных своим «общественным» образом жизни. На территории Советского Союза термиты встречаются в Средней Азии и в окрестностях Одессы. Эти насекомые, образующие большие колонии и строящие сложные гнезда — термитники, питаются преимущественно растительной пищей, в том числе древесиной, поглощая ее в больших количествах. В кишечнике термитов, а именно в задней кишке, образующей большое расширение, живет огромное количество жгутиконосцев. Видовой состав их исключительно разнообразен. В настоящее время описано свыше 200 видов жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов.

Жгутиконосцы из кишечника термитов относятся к нескольким отрядам. Это наиболее сложно устроенные среди жгутиконосцев формы (рис. 52). Количество простейших в кишечнике термитов иногда настолько велико, что составляет до ¹/₃ массы тела насекомого! Для многих жгутиконосцев характерно большое количество жгутиков, которые или сосредоточены на переднем конце тела, или занимают значительную часть его поверхности. Жгутики могут быть расположены продольными рядами, по спирали (относительно продольной оси тела) или поперечными рядами. Иногда жгутики собраны пучками на переднем конце (рис. 52). Размеры жгутиконосцев различны, они варьируют от 30–40 мкм до 0,5 мм и более.

Ядерный аппарат у разных представителей устроен неодинаково. Некоторые виды (рис. 52, Г) имеют одно крупное ядро. Другие являются многоядерными. Иногда число ядер невелико (рис. 52, В), и они располагаются венчиком на переднем конце тела. Иногда же число ядер достигает нескольких десятков (рис. 52, Д), и они сосредоточены в передней трети тела.

Характерной особенностью строения некоторых жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, является наличие у них опорных образований — аксостилей. Пример таких эластических скелетных структур мы уже видели у трихомонад и лямблий (с. 69). Часто имеется не один, а целый пучок аксостилей (рис. 52, Д).

Рис. 52. Различные жгутиконосцы из кишечника термитов:

_{А — Teratonympha mirabilis; Б — Spirotrichonympha flagellata; В — Coronympha oetonaria; Г — Trichonympha turkestanica; Д — Calonympha grossi; E — Rhynchonympha tarda; 1 — ядро; 2 — аксостили.}

В цитоплазме жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, обычно имеется большое количество пищевых включений. Это кусочки растительных тканей разных размеров. Заглатывание пищи происходит различными способами. Ротовое отверстие у большинства видов отсутствует. Часть их цитоплазмы не имеет резко очерченной пелликулы, а сохраняет способность образовывать выросты, напоминающие псевдоподии. При помощи таких выростов жгутиконосец заглатывает частицы растительных тканей, присутствующие всегда в большом количестве в кишечнике термита.

73

На рисунке 53 изображены последовательные стадии заглатывания жгутиконосцем из рода трихонимфа (Trichonympha) довольно крупного кусочка древесины. Захват пищи осуществляется и по-другому. Для заглатывания мелких частиц на заднем конце жгутиконосца образуется временное впячивание, в которое втягиваются кусочки пищи. Впячивание замыкается, и пищевые частицы оказываются лежащими в цитоплазме простейшего.

Установлено, что взаимоотношения между термитами и населяющими их кишечник жгутиконосцами — это явление тесного симбиоза: жгутиконосцы могут существовать только в кишечнике термитов, содержимое которого является для них средой обитания и источником пищи. Но и термиты не могут существовать без жгутиконосцев. Пищей для термитов служит почти исключительно клетчатка (древесина). Заглоченная пища переваривается в основном в заднем отделе кишечника, заселенном жгутиконосцами. В кишечнике самих термитов не выделяется ферментов, расщепляющих клетчатку. Напротив, в теле симбиотических жгутиконосцев обнаружен фермент целлюлаза, расщепляющий клетчатку. Жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя при этом лишь часть переработанного вещества. Таким образом, питание термитов в значительной мере осуществляется при участии симбиотических простейших.

74

Довольно простым методом можно освободить термитов от жгутиконосцев, не повреждая самих насекомых. Если их поместить в чистый кислород при давлении в 3 атм, все простейшие вскоре погибают, тогда как термиты остаются живыми. После освобождения насекомых от простейших Кливленд помещал их в нормальные условия с обильным количеством древесной пищи. В таких же условиях жили и нормальные термиты, т. е. содержащие простейших в кишечнике. Термиты со жгутиконосцами жили в условиях опыта в стеклянных сосудах долгое время, до 1–1,5 лет, пока не наступала естественная смерть их от старости. Напротив, насекомые, лишенные жгутиконосцев, выживали не более 10–14 дней и потом неизбежно погибали. При этом они энергично поглощали пищу, но она не могла у них перевариваться. Стоило искусственно заразить таких «стерильных» термитов жгутиконосцами, как они приобретали способность переваривать пищу и жить продолжительное время.

Рис. 53. Жгутиконосец из кишечника термитов — Trichonympha sp., заглатывающий кусочек древесины.

Мы уже говорили, что каждая особь термита имеет в кишечнике жгутиконосцев. Возникает вопрос: какими путями происходит проникновение в кишечник молодых личинок их симбионтов — жгутиконосцев? У термитов существует особый инстинкт слизывания друг у друга жидких экскрементов, выступающих в форме капельки из анального отверстия. Термит, проглатывающий содержимое задней кишки особи того же вида, получает некоторое количество усвояемой пищи, переведенной в растворенное состояние благодаря деятельности жгутиконосцев. Проглатывая жгутиконосцев, он вводит их в свой кишечник, где они продолжают жить и размножаться. Так же заражаются и молодые личинки.

В колонии термитов лишены жгутиконосцев лишь половозрелые взрослые особи. В термитнике обычно имеется одна самка («царица»), непрерывно откладывающая яйца. Эта самка не питается древесиной. Ее кормят «рабочие», которые представляют собой недоразвитых в половом отношении особей. Пищей служит отрыжка из переднего отдела кишечника, содержащая легкоусвояемые вещества.

Фауна жгутиконосцев развивается, кроме термитов, в кишечнике растительноядных тараканов рода Cryptocercus. Эти тараканы встречаются в нашей стране на Дальнем Востоке в Уссурийской тайге, где они живут в разлагающейся древесине пней, поваленных деревьев и т. п.

Рост и развитие термитов, как и других насекомых, сопровождается периодической линькой, в процессе которой сбрасывается тонкая хитиновая выстилка заднего отдела кишечника. При этом у большинства видов термитов выходят наружу и жгутиконосцы, и насекомое после линьки оказывается лишенным простейших. Очень скоро они вновь появляются, так как слинявшее насекомое начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих особей. У тараканов Cryptocercus во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят и заполняют просвет кишечника.

У жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, известно только бесполое размножение путем деления. Половой процесс у них отсутствует. Иное дело жгутиконосцы из кишечника таракана Cryptocercus. Работами Кливленда установлено наличие у них полового процесса по типу копуляции, который протекает строго периодически. Оказалось, что половые процессы жгутиконосцев находятся в строгом соответствии с линькой личинок. Как известно, рост насекомых на личиночных стадиях сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова, так как последний может растягиваться лишь до определенного предела, а затем, после линьки, заменяется новым хитиновым покровом. Процесс линьки — очень сложное явление. Наступление его связано с действием гормонов, которые выделяются некоторыми эндокринными железами насекомого и обусловливают отслаивание старой хитиновой кутикулы. У разных видов жгутиконосцев половой процесс происходит строго закономерно в разные сроки подготовительного к линьке периода или же вскоре (через 1–2 Дня) после завершения линьки. Для каждого вида жгутиконосцев соотношение срока наступления полового процесса и линьки является строго определенным. Очевидно, выделяемые хозяином гормоны линьки воздействуют не только на насекомое, но

75

и на обитателей его кишечника, стимулируя половое размножение. У взрослых тараканов, которые не растут и не линяют, половых процессов у населяющих кишечник жгутиконосцев не происходит.

Некоторые жгутиконосцы приспособились к паразитированию в растительных тканях. Хозяевами их являются растения с млечным соком. Это виды семейств молочайных, сложноцветных, маковых, ластовниковых и др. Жгутиконосцы — паразиты растений относятся к роду Leptomonas, принадлежащему к семейству трипаносомид, с некоторыми представителями которых мы познакомились выше (с. 70). Виды этого рода имеют одно ядро, один жгутик и кинетопласт, расположенный впереди ядра (рис. 54).

Живут Leptomonas в сосудах, наполненных млечным соком, в межклетниках, в вакуолях отдельных клеток. Нередко эти простейшие развиваются в растительных тканях в огромных количествах.

Рис. 54. Жгутиконосец Leptomonas davidi из млечного сока молочая.

Массовое развитие жгутиконосцев наносит растениям большой вред, вызывает разрушение хлорофилла, опадение листьев и в конечном счете гибель растения. Жгутиконосцы — паразиты растений распространены преимущественно в тропических и субтропических странах, в умеренной зоне встречаются реже. Очень большой вред паразитические жгутиконосцы наносят в некоторых странах плантациям кофе. Особенно широко это заболевание кофе распространено в Гвиане (Южная Америка). Оно носит название некроз флоэмы, сопровождается пожелтением и опадением листвы. При сильном заражении кофейные деревца погибают в течение 3—12 месяцев.

Перенос возбудителя и заражение растений осуществляется насекомыми. Обычно переносчиками являются растительноядные клопы, сосущие соки растений.

Обзор важнейших представителей жгутиконосцев показал, насколько разнообразны эти организмы. Этот класс стоит как бы на границе растительного и животного мира, и многие представители его совмещают столь различные типы обмена веществ, как аутотрофный и гетеротрофный.

Эволюция жгутиконосцев шла в различных направлениях. Многие ветви их развития привели к образованию планктонных форм, примером которых являются панцирные жгутиконосцы. Особенно широкое развитие получил у жгутиконосцев паразитизм. Многократный переход к паразитизму осуществлялся в разных линиях их филогенетического развития. В ряде случаев на основе паразитизма возникли очень тесные симбиотические взаимоотношения, примером которых могут служить жгутиконосцы кишечника термитов и некоторых тараканов.

Интересный путь эволюции жгутиконосцев — переход к колониальным формам организации. Колонии их очень разнообразны и достигают у высших представителей (например, Volvox) очень сложной дифференцировки, выходящей уже за пределы одноклеточности. Колонию вольвокса, может быть, правильнее рассматривать как многоклеточный организм, поскольку, как мы видели, не все клетки колонии равноценны (с. 62). Возможно, что колониальность имела большое значение в эволюции органического мира и явилась переходным этапом к многоклеточным животным.

Губки — исключительно своеобразные животные. Их внешний вид и строение столь необычны, что долгое время не знали, куда отнести эти организмы — к растениям или животным. В средние века и даже значительно позднее они вместе с другими прикрепленными формами (кишечнополостные, мшанки, оболочники и др.) помещались среди так называемых зоофитов, т. е. существ, промежуточных между растениями и животными. Лишь во второй половине XVIII в., когда подробнее познакомились с жизнедеятельностью губок, не осталось сомнений в их принадлежности к миру животных. Не сразу был решен и вопрос о месте губок в системе животного царства. Вначале ряд зоологов рассматривали эти организмы как простейшие (одноклеточные). Однако благодаря исследованиям И. Мечникова, Ф. Шульце и О. Шмидта, изучавших строение и развитие губок, неопровержимо была доказана принадлежность их к многоклеточным.

У губок клетки тела дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей, хотя и очень несовершенных. Принадлежность губок к многоклеточным животным подкрепляется наличием у них в жизненном цикле сложного индивидуального развития. Подобно всем многоклеточным, губки в случае полового размножения развиваются из яйца. Оплодотворенное яйцо многократно делится, в результате чего возникает зародыш, клетки которого группируются таким образом, что формируются два различных слоя: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Эти пласты клеток, называемые также зародышевыми листками, при дальнейшем их развитии образуют строго определенные участки тела взрослого организма. Губки относятся к наиболее примитивным многоклеточным, о чем свидетельствуют простота строения их тела и значительная самостоятельность образующих его клеток. Это преимущественно морские неподвижные животные, обычно прикрепленные ко дну или различных подводным предметам.

Тип губок делят на три класса: известковые (Calcispongiae), стеклянные, или шестилучевые (Hyalospongiae), и обыкновенные (Demospongiae). К первым относят губки, скелет которых построен из кальцита (реже арагонита), ко вторым — содержащие шестилучевые кремневые иглы, к третьим — все остальные, т. е. губки, имеющие в составе скелета кремневые четырехлучевые и одноосные иглы, а также роговые губки и очень немногие, совершенно лишенные скелета.

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Класс Известковые губки (Calcispongiae, нлх Calcarea)

Подкласс Calcinea

Подкласс Calcaronea

Класс Стеклянные, или Шестилучевые губки (Hyalospongiae, или Hexactinellida)

Подкласс Hexasterophora

Подкласс Amphidiscophora

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Отряд Tetraxonida (или Tetractinomorpha)

Отряд Cornacuspongida (или Ceractinomorpha

Часто среди губок встречаются корковые, коркообразные, подушковидные, обрастания и наросты на камнях, раковинах моллюсков и других

субстратах. Форма тела губок очень разнообразна: стебельчатые, кустистые, шарообразные, бокаловидные, цилиндрические, воронковидные и т. д. (цв. табл. 5–9). Поверхность тела часто неровная, в различной степени игольчатая или даже щетинистая, реже относительно гладкая и ровная. Многие губки имеют мягкое и эластичное тело, некоторые более жесткие или даже твердые. Тело губок легко рвется, ломается или крошится. Разломив губку, можно увидеть, что она состоит из неровной, ноздреватой массы, пронизанной идущими в разных направлениях полостями и каналами.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 5. Губки

_{Известковые:}

_{1 — Clathrina primordialis;}

_{2 — Clathrina blanca;}

_{3 — Leucosolenia botryoides;}

_{4 — Leuconia aspera;}

_{5, 6 — Clathrina primordialis;}

_{7 — Grantia mir&bilis.}

_{Стеклянные, или шестилучевые:}

_{8 — Pheronema giganteum;}

_{9 — Farrea haeckeli;}

_{10 — корзинка Венеры (Euplectella aspergillum);}

_{11 — Monorhaphis chuni (часть);}

_{12 — губка Росса (Rossella);}

_{13 — губка гиалонема (Hyalonema sieboldi).}

Таблица 6. Губки

_{Четырехлучевые:}

_{1 — Polymastia corticata;}

_{2 — Tetilla cranium;}

_{3 — геодия (Geodia macandrewii);}

_{4 — Disyringa di’.similis;}

_{5 — чаша Нептуна (Pbterion neptuni).}

_{Кремнероговые:}

_{6 — байкальская губка (Lubomirskia baikalensis);}

_{7 — губка морской каравай (Halichondria panicea);}

_{8 — Phakellia cribrosa;}

_{9 — роговая губка (Hircinia variabilis).}

Размеры губок варьируют в широких пределах: от карликовых, измеряемых миллиметрами, до очень крупных, достигающих 2 м в высоту и даже более. Некоторые губки ярко окрашены: чаще всего в желтый, зеленый, коричневый, оранжевый, красный, реже фиолетовый цвета. При отсутствии пигмента они имеют беловатую или серую окраску. Поверхность тела пронизана мелкими отверстиями, порами, откуда и происходит латинское название этой группы организмов — Porifera, т. е. пористые животные.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 7. Поселение губок на дне Средиземного моря

_{1 — клиона (Cliona);}

_{2 — Calyx;}

_{3 — Siphonochalina;}

_{4 — Acanthella;}

_{5 — Chondrilla;}

_{6 — геодия (Geodia) с сидящей на ней змеехвосткой;}

_{7 — Raspailia;}

_{8 — Halichondria;} 

_{9 — Siphonochalina;}

_{10 — пробковая губка (Suberites domunrula) и рак-отшельник;}

_{11 — морской апельсин (Tethya aurantinm);}

_{12 — Hyraedesraia;}

_{13 — Axinella в сожительстве с коралловыми полипами (Parazoantbus axinellae);}

_{14 — Haliclona;}

_{15 — Axinella.}

Таблица 8. Губки на дне Японского и Белого морей

_{1 — Suberites domuncula и рак-отшельник;}

_{2 — Polymastia mammillaris;}

_{3 — Phakellia cribrosa (справа);}

_{4 — Isodictya palmata с большим количеством сидящих на ней капрелл.}

Таблица 9. Различные формы тропических губок

_{1 — чашевидная;}

_{2 — бокаловидная;}

_{3 — шаровидная;}

_{4 — желтая комковатая;}

_{5 — корковая розовая губка.}

При всем многообразии внешнего вида губок строение их тела может быть сведено к следующим трем основным типам, получившим названия аскон, сикон и лейкон.

Аскон. В наиболее простом случае губка имеет вид небольшого тонкостенного бокала или мешочка, основанием прикрепленного к субстрату, а отверстием, которое называется устьем, или оскулюмом, обращенного кверху (рис. 109). Стенки тела состоят из двух слоев клеток: наружного (пинакодерма) и внутреннего (хоанодерма). Мешковидная хоанодерма одиночного аскона по существу представляет собой отдельную жгутиковую камеру. Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурное студенистое вещество — мезоглея, в которой содержатся различные клетки. Наружный слой состоит из плоских клеток, образующих кроющий эпителий. Отдельные более крупные его клетки, так называемые пороциты, имеют внутриклеточный канал, ведущий в атриальную полость аскона и открывающийся нарушу отверстием. Внутренний слой состоит из воротничковых клеток, или хоаноцитов (рис. 109). Они имеют вытянутую форму, снабжены жгутом, основание которого окружено плазматическим воротничком в виде открытой воронки, обращенной в сторону атриальной полости. В мезоглее содержатся неподвижные колленциты (звездчатые клетки), являющиеся соединительнотканными опорными элементами, склероциты, формирующие скелет губок, подвижные амебоциты, археоциты, которые могут превращаться в различные клетки, в том числе половые.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 109. Строение губок.

_{Вверху — устройство простейшей губки: 1 — устье; 2 — иглы; 3 — хоаноциты; 4 — поры; 5 — амебоциты; 6 — пороциты; 7 — пинакоциты; 8 — колленциты. Внизу — хоаноциты у губок: слева — у морского каравая; справа — у бодяги.}

Хоаноциты здесь выстилают

129

атриальную полость, которая сообщается с внешней средой через поры и устья.

Сикон и лейкон. Дальнейшее усложнение структуры губок связано с процессом умножения (полимеризации) жгутиковых камер. Непрерывная хоанодерма аскона расчленяется на отдельности, вследствие чего формируется множество жгутиковых камер, сосредоточенных в утолщенных стенках тела, а также развиваются приводящие и отводящие каналы. Губки приобретают сиконоидный или лейконоидный тип строения ирригационной системы, основное различие между которыми заключается в степени упорядоченности жгутиковых камер вокруг атриальной полости (рис. 110). Для сикона характерно радиальное расположение обычно удлиненных камер. Последние сообщаются с внешней средой, с одной стороны, через поры и приводящие каналы, с другой — через атриальную полость и устье. У лейконов округлые или овальные в сечении жгутиковые камеры рассеяны в толще стенок тела и, в отличие от сиконов, не открываются непосредственно в атриальную полость, а связаны с ней отводящими каналами. У сиконов и лейконов кроющий эпителий выстилает не только наружную поверхность губки, но и атриальную полость и каналы ирригационной системы. Большинство губок во взрослом состоянии имеет лейконоидный тип строения. Следует иметь в виду, однако, что в процессе роста нередко строение тела губок усложняется. Кроющий эпителий при участии клеточных элементов мезоглеи часто утолщается, превращаясь в дермальную мембрану, а иногда и в корковый слой различной толщины. Под дермальной мембраной местами образуются обширные лакуны, откуда берут начало приводящие каналы. Такие же лакуны могут быть и под мембраной, выстилающей атриальную полость. Развитие тела губки, ее мезоглеи, приводит к тому, что атриальная полость превращается в узкий канал. Особенно сложной и запутанной становится система жгутиковых камер, приводящих и отводящих каналов и полостей в тех случаях, когда губки образуют колонии. Вместе с тем могут наблюдаться и существенные упрощения, связанные с редукцией мезоглеи и появлением синцитиев (многоядерных структур), возникающих в результате слияния клеток или незавершенного их деления. Кроющий эпителий также может отсутствовать и замещаться синцитием.

В теле большинства губок, в особенности около многочисленных отверстий, полостей и каналов, встречаются веретеновидные клетки — миоциты, способные к сокращению. Значительный интерес представляют звездчатые клетки, которые соединяются друг с другом своими отростками. Звездчатые клетки рассматриваются некоторыми исследователями как элементы примитивной нервной системы. Возможно, что они играют какую-то связующую роль в теле губок. Эти организмы очень слабо реагируют даже на самые сильные механические, химические и иные раздражения, а передача их от одного участка тела к другому почти незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.

Губки как низшие многоклеточные обладают крайне слабо выраженной целостностью и очень низким уровнем организменной интеграции. Представления об индивидууме, органах и тканях у губок, простых формах бесполого размножения и многое другое в значительной степени имеют условный характер.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 110. Различные типы строения ирригационной системы губок:

_{слева направо — аскон; сикон; лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губок.}

Скелет. Губки почти всегда имеют внутренний скелет, служащий опорой всего тела и стенок каналов и полостей. Скелет может быть известковым, кремневым или роговым. Минеральный скелет состоит из множества игл (спикул), имеющих разнообразные формы и по-разному расположенных в теле губок (рис. 111, цв. табл. 5, 6).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 111. Различные формы игл известковых губок: трехлучевые, четырех лучевые, одноосные.

130

Среди игл обычно выделяют макросклеры, составляющие основную массу скелета, и более мелкие микросклеры (рис. 112). Макросклеры представляют собой простые (одноосные), трехлучевые, четырехлучевые и шестилучевые иглы (рис. 113, 114). В образовании скелета кроме игл нередко принимает участие особое органическое вещество спонгин, которым отдельные иглы соединяются друг с другом. Иногда соседние иглы спаиваются концами, составляя скелетный каркас губок. При отсутствии минерального скелета последний может быть сформирован из одних спонгиновых (роговых) волокон.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 112. Иглы стеклянных губок.

_{Слева — макросклеры: шестилучевые, пятилучевые и одноосные иглы; Справа — микросклеры: разные формы гексастр и амфидиски (внизу).}

Рис. 113. Иглы четырехлучевых губок.

_{Слева — макросклеры: различные четырехлучевые иглы и одноосная головчатая. Справа — микросклеры: звездчатые иглы и сигмы.}

Рис. 114. Иглы кремнероговых губок.

_{Слева — макросклеры: разные типы одноосных игл. Справа — микросклеры: хелы и якорьки (вверху), шпильки, сигмы и дужки (внизу).}

На признаках скелета в значительной степени основана классификация губок. Принимается во внимание вещество, из которого образованы иглы, их устройство и общий план строения скелета. Каждый род губок содержит характерные для для него иглы, отличающиеся по форме или величине.

Губки — неподвижные животные, они не способны к активным изменениям формы тела. Лишь поры и устья, а также просветы каналов могут очень медленно сужаться благодаря сокращению миоцитов или протоплазмы других клеток. Большинство клеток в теле губок способно выпускать и втягивать ложноножки, или псевдоподии, и даже с их помощью передвигаться в мезоглее. Особенной подвижностью отличаются амебоциты, перемещающиеся иногда со скоростью до 20 мкм/мин. Но самые деятельные клетки губок — хоаноциты, жгутики которых находятся в постоянном движении. Благодаря их согласованный винтообразным колебаниям внутри губки создается ток воды. Она поступает через поры и систему приводящих каналов в жгутиковые камеры откуда направляется по отводящим каналам в атриальную полость и через устье выводится наружу. У губок сиконоидного, в особенности асконоидного строения путь воды сокращается, но oi всегда имеет одно и то же направление. Очень хорошо ток воды наблюдать, если в тело губа шприцем ввести немного кармина, — сразу же из ближайших устьевых отверстий начнут бить фонтанчики красной жидкости. Наличие в канальной системе губок постоянного движения воды играет важнейшую роль в их жизни.

Дыхание. Как и большинство животных, обитающих в водной среде, губки используют дли дыхания растворенный в воде кислород. Ток воды, проникающий во все полости и каналы губки, снабжает близлежащие клетки и мезоглею кислородом и уносит выделяемый ими углекислый газ.

Питание. Губки питаются главным образом взвешенными в воде остатками отмерших растении и животных, а также одноклеточными организмами (простейшими и бактериями). Размер пищевых частиц обычно не превышает 10 мкм. С током воды-пища приносится к жгутиковым камерам, где мелкие ее частицы захватываются хоаноцитами и затем поступают в мезоглею. Здесь пища попадает

к амебоцитам, которые разносят ее по всему телу. В вакуолях, образующихся вокруг захваченных частиц, переваривается пища. Этот процесс пищеварения у губок можно наблюдать непосредственно под микроскопом. Видно, как амебоцит образует вырост клетки — ложноножку, направленную в сторону частицы пищи, поступившей в мезоглею. Постепенно ложноножка охватывает добычу целиком и втягивает ее внутрь клетки. Уже в вытянутой ложноножке появляется пищеварительная вакуоля — пузырек, наполненный жидким содержимым, имеющим вначале кислую, а затем щелочную реакцию, при которой и происходит переваривание пищи. Поглощенная частица растворяется, а на поверхности вакуоли появляются зерна жироподобного вещества. Более крупные частицы, застревающие в приводящих каналах, захватываются выстилающими их клетками и также попадают в мезоглею. Если такая частица слишком крупна и не помещается внутри амебоидной клетки, она окружается несколькими амебоцитами, и пища переваривается в такой клеточной массе. У некоторых губок пищеварительный процесс наблюдается также и в хоаноцитах.

Выделение. Непригодные остатки пищи выбрасываются в мезоглею и постепенно скапливаются около отводящих каналов, а затем поступают в их просветы и выводятся наружу. Иногда сами амебоциты, приближаясь к отводящим каналам, выделяют туда зернистое содержимое своих вакуолей. Губки не обладают избирательной способностью к захвату только пищевых частиц, они поглощают все взвешенное в воде. Поэтому в теле губок постоянно наблюдается большое количество мелких неорганических включений. О дальнейшей судьбе их свидетельствует опыт по окраске воды аквариума кармином. Микроскопические зерна последнего попадают внутрь хоаноцитов, а затем в мезоглею, где подхватываются амебоцитами. Постепенно вся губка окрашивается в красный цвет, а ее клетки переполняются частицами кармина. Через несколько дней клетки губки, и в первую очередь хоаноциты, освобождаются от этих включений и губка приобретает нормальный цвет.

Лучше всего изучено размножение известковых, кремнероговых и отчасти четырехлучевых губок. Относительно стеклянных губок достоверные сведения имеются лишь об их бесполом размножении.

Половое размножение. Среди губок встречаются раздельнополые и гермафродитные формы. Внешнего различия между мужскими и женскими особями не наблюдается. Половые клетки образуются из археоцитов или дедифференцированных хоаноцитов в мезоглее губок. Там же происходит рост и созревание яиц и сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды выходят наружу через устья и с током воды по приводящим каналам попадают в жгутиковые камеры других губок. Здесь они захватываются хоаноцитами и передаются в мезоглею амебоцитам, которые транспортируют их к зрелым яйцам, обычно расположенным вблизи жгутиковых камер. Иногда сами хоаноциты, теряя жгутики, подобно амебоцитам, превращаются в клетки-носительницы. Дробление яйца и формирование личинки у большинства губок протекают

внутри материнского организма. Только у представителей некоторых родов четырех лучевых губок (Cliona, Tethya, Polymastia, Tetilla и др.) яйца выводятся наружу, где и развиваются на дне водоемов. Личинки губок, как правило, имеют округлую или несколько вытянутую форму тела до 1 мм длины (рис. 115). Поверхность полностью, реже частично, покрыта жгутиками, благодаря их биению личинка энергично передвигается в воде. Длительность свободного плавания колеблется от нескольких часов до трех суток и даже более. У кремнероговых губок личинка состоит обычно из внутренней массы рыхло расположенных зернистых клеток, покрытых снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток. Такая личинка называется паренхимулой и нередко возникает в результате неравномерного и неправильного дробления яйца. Уже на первых стадиях развития появляются клетки различной величины — макро- и микромеры. Быстро делящиеся микромеры постепенно обволакивают компактную массу более крупных макромеров, и таким образом получается двуслойная личинка паренхимула. У некоторых известковых губок (Calcinea) полное и равномерное дробление яйца приводит к формированию целобластулы — личинки, тело которой образовано однородными клетками, расположенными в один поверхностный слой и снабженными жгутиками. По выходе из материнского организма эта личинка несколько усложняется вследствие того, что часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, постепенно заполняя имеющуюся там первичную полость (бластоцель). В результате целобластула превращается в паренхимулу. У наиболее многочисленной группы известковых губок (Calcaronea) яйцо вначале трижды делится в меридиональном направлении, а четвертая борозда дробления проходит в его экваториальной плоскости, в связи с чем начинается процесс дифференциации зародыша на две различные части. Дробление их становится асинхронным, и в итоге формируется личинка, передняя половина которой образована массой удлиненных жгутиковых клеток, а задняя состоит из более крупных зернистых макромеров. Подобная плавающая личинка называется амфибластулой. Она сохраняет такой вид до ее прикрепления к субстрату. Проплавав некоторое время, личинка оседает на дно, прикрепляясь передним концом, и приступает к очень характерному для губок метаморфозу. У паренхимулы жгутиковые клетки наружного (эктодермального) слоя мигрируют во внутреннюю клеточную массу, превращаясь в хоаноциты, которые выстилают образующиеся жгутиковые камеры. Клетки же энтодермы, лежащие под наружным слоем личинки, напротив, оказываются на поверхности и дают покровный слой и мезоглею. Это и есть так называемая инверсия (извращение) зародышевых пластов у губок. Ничего подобного не наблюдается у других многоклеточных животных: из эктодермы и энтодермы их личинок формируются соответственно эктодермальные и энтодермальные образования взрослого организма. Несколько иначе протекает развитие губок, сопровождающееся метаморфозом амфибластулы. Перед прикреплением такой личинки к субстрату переднее ее полушарие с мелкими жгутиковыми клетками впячивается внутрь, и зародыш становится двуслойным. Более крупные клетки амфибластулы преобразуются в клеточные элементы мезоглеи и кроющего эпителия, а жгутиковые клетки становятся хоаноцитами жгутиковых камер. И в данном случае можно говорить об инверсии зародышевых пластов, так как по всем признакам клетки переднего полушария амфибластулы соответствуют эктодермальным, а заднего — эн-тодермальным бластомерам зародышей других животных. Однако изложенное толкование особенностей эмбрионального развития губок не единственное и не общепризнанное. Многие ученые считают, что поскольку губки относятся к числу примитивных многоклеточных, у которых еще нет настоящих тканей и органов, то они не имеют оформленных зародышевых листков. А если это так, то не может быть и речи об их извращении.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 115. Личинки губок.

_{Слева направо: целобластула известковой губки Clathrina reticulum (видны клетки эктодермы, мигрирующие в полость личинки); амфибластула Sycon raphanus; паренхимула кремнероговой губки Pronax plumosa (внутри имеются личиночные иглы и формирования из спонгина).}

В результате метаморфоза личинок, сопровождающегося возникновением атриальной полости, устьевого отверстия и скелетных элементов, а также множества пор на поверхности, возникает послеличиночная стадия — олинтус или рагон. Олинтус представляет собой небольшую мешковидную губку асконоидного типа строения. При дальнейшем ее росте и развитии в зависимости от вида и рода известковых губок формируются взрослые кормусоподобные асконы или одиночные сиконы и лейконы. Рагон характерен для обыкновенных губок. Он имеет сиконоидное строение с обширной атриальной полостью и одним устьем на вершине. Через некоторое время рагон превращается в молодую губку лейконоидного типа. Как исключение отдельные представители кремнероговых (Halisarca) в развитии проходят вначале стадию, имеющую наиболее простое (асконоидное) устройство ирригационной системы. В этом усматривают проявление биогенетического закона, согласно которому организмы в своем индивидуальном развитии последовательно отражают определенные этапы их исторического преобразования.

Бесполое размножение. У губок отмечают разные формы бесполого размножения: продольное деление, наружное почкование, образование геммул, фрагментация и др. При почковании отделяющаяся дочерняя особь может содержать все ткани материнского организма и представлять собой обособившийся его участок. Подобное почкование наблюдается у известковых, а также у некоторых

134

стеклянных и четырехлучевых губок. В других случаях почка возникает из скопления археоцитов. Наиболее известным примером такого образования почек служит морской апельсин (Tethya aurantium). Группа археоцитов скапливается на поверхности тела; из них постепенно образуется маленькая губка, которая через некоторое время отшнуровывается от материнского организма и приступает к самостоятельному образу жизни (рис. 116). Иногда почки формируются на концах игл, выступающих из тела губок, либо составляется серия из последовательно соединенных друг с другом мелких почек, имеющих слабую связь с материнским организмом. Как крайний случай такого почкования может рассматриваться способ бесполого размножения, встречающийся у некоторых геодий.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 116. Вегетативное размножение губок наружным почкованием.

_{Образование почек в результате скопления воспроизводящей массы архсоцитов у стеклянных губок: 1 — Anoxycalux ijimae; 2 — Polymastia kurilcnsis; 3 — Polylophus philippunsis; 4 — Polymastia mammillaris; 5 — Tethya aurantium.}

Археоциты выходят за пределы губки, одновременно из нее выталкиваются некоторые длинные иглы, оседающие на дно. На этих иглах, как на твердом субстрате, скапливается воспроизводящая масса клеток, и совершенно независимо от исходной особи постепенно

135

формируется маленькая губка геодия. Образование наружных почек распространено у многих четырехлучевых губок (Polymastia, Теtilla, Tethya и др., цв. табл. 8), а также отмечается иногда и у представителей других классов. Значительно реже наблюдается у губок бесполое размножение, выражающееся в отделении от организма разной величины участков, которые дают начало новым индивидуумам. Очень близко примыкает к такому способу размножения фрагментация. При крайних условиях существования губка может разделиться на куски, которые обособляются в так называемые редукционные тельца. Этот процесс сопровождается распадом значительной части губки. Редукционные тельца состоят из группы амебоцитов, одетых снаружи клетками кроющего эпителия. С наступлением благоприятных условий из них развиваются новые губки. Редукционные тельца встречаются у морских губок, в особенности живущих в приливно-отливной зоне, а также у различных бодяг, не обладающих способностью к геммулообразованию. Геммулы очень характерны для пресноводных губок и могут иметь довольно сложное строение (рис. 117). При их формировании группа археоцитов, богатых питательными веществами, окружается плотной хитиновой капсулой, а затем воздухоносным слоем, содержащим особые геммульные микросклеры, которые часто расположены на поверхности капсулы правильными рядами и прикрыты сверху оболочкой. Обычно капсула снабжена мелким отверстием для выхода содержимого наружу. Геммулы представляют собой покоящуюся стадию. В живой или отмершей губке такие геммулы встречаются в большом количестве. При наступлении благоприятных условий в них начинается дифференциация клеток, которые в виде бесформенной массы «прорастают» наружу. Вскоре в результате развития этого зачатка «возникает молодая бодяга. Геммулы встречаются и у ряда морских губок (Suberites, Cliona. Haliclona, Dysidea и др.), но они проще устроены и не содержат специальных скелетных элементов. Уникальный пример образования планктонных геммул наблюдается у некоторых четырехлучевых губок (Alectona, Thoosa), которые продуцируют в мезоглее своего рода панцирные «личинки», которые покрыты провизорными кремневыми дисками и снабжены длинными головчатыми иглами, что позволяет им свободно парить в толще воды. Несмотря на особую способность губок к бесполому размножению, значение его для поддержания их численности, очевидно, невелико. Организованный процесс бесполой репродукции у губок в большинстве случаев слабо развит и не отличается регулярностью.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 117. Геммулы пресноводных губок:

_{вверху — геммула (Spongilla lacustris) с тонким зернистым воздухоносным слоем и немногими беспорядочно лежащими микросклерами; внизу — геммула (Ephydatia blembingia) с хитиновой капсулой, воздухоносным слоем и рядами лежащих в нем микросклер.}

Соматический эмбриогенез и регенерация. Под регенерацией в узком смысле слова подразумевается восстановление организмом утраченных частей тела. При расширенном толковании этого понятия сюда включаются разнообразные восстановительные процессы, к числу которых относится и так называемый соматический эмбриогенез — формирование, развитие новой особи из телесных клеток, не приспособленных специально для размножения. Известно, например, что гидра может быть разрезана на множество кусочков и из каждого из них со временем возникает целый организм. Губки обладают большей способностью к соматическому эмбриогенезу. Если кусочки губки протереть через мелкоячеистую ткань, то в результате получится фильтрат, содержащий изолированные клетки, которые сохраняют жизнедеятельность в течение нескольких дней и, выпуская ложноножки, активно передвигаются. Помещенные на дне сосуда, они собираются группами, образуя бесформенные скопления, которые через 6–7 дней превращаются в миниатюрные губки. Характерно, что при смешении фильтратов, полученных от различных губок, собираются вместе генетически однородные клетки, воспроизводящие способные к развитию зачатки. Рассмотренные опыты

136

имитируют процесс естественного бесполого размножения губок, которое, как упоминалось выше, может происходить благодаря скоплению воспроизводящих клеточных масс вне пределов материнского организма. Очень близок, если не тождествен соматическому эмбриогенезу, способ бесполого размножения фрагментацией. Развитие по типу соматического эмбриогенеза требует присутствия клеток, склонных к дедифференциации, и он лучше всего вызывается у слабо интегрированных существ. С возрастанием их целостности снижается потенция к соматическому эмбриогенезу. О большой живучести губок и способности к регенерации вообще свидетельствуют опыты по их расчленению. При разрезании тела губки на две части и последующем тесном соединении происходит очень быстрое срастание их друг с другом. Срастаются также куски, взятые от разных особей одного и того же вида, обладающих, вероятно, тождественным геномом. Губка может быть разрезана на много кусков, и каждый из них сохраняет жизнеспособность, а после преобразований продолжает существование и рост как самостоятельный организм. Однако в зависимости от уровня интеграции и целостности губок восстановительные морфогенезы в отчлененных от них фрагментах протекают по-разному. У аморфных многоустьевых губок (например, морской каравай) преобладают процессы деструкции и соматического эмбриогенеза, тогда как у одиночных губок, подобных морскому апельсину, с несколько более развитой целостностью, восстановление имеет скорее вид перестройки, перегруппировки существующего клеточного материала. В наиболее чистом виде собственно регенерационный процесс можно наблюдать при повреждении одиночных губок или оформленных образований на теле колониальных организмов (например, устьевых трубок, папилл, дермальной мембраны). Губки легко регенерируют поврежденные участки на поверхности тела. Рана быстро зарубцовывается, затягивается мембраной и восстанавливается прежняя структура.

Сравнительно немногие губки представляют собой одиночные организмы. Таковы особи различного типа строения, имеющие правильное и симметричное тело с одним устьем на вершине. Большая же часть губок встречается в виде различных многоустьевых образований (например, корковые, пластинчатые, комкообразные, стебельчатые, кустистые и др. формы, рис. 118). По мере роста этих губок, характер которого в значительной степени регулируется факторами внешней среды, появляются все новые и новые устья в соответствии с потребностями оптимального ирригационного обеспечения тела организма. Подобные губки можно было бы рассматривать как особи, у которых в процессе развития происходит полимеризация, умножение гомологичных органов, т. е. устьев. Но такие много устьевые губки лишены первостепенного признака индивидуальности, а именно морфологической определенности: они обладают свойством делимости. В то же время их нельзя назвать и колониями в строгом смысле слова. У них нет оформленных зооидов. В связи с предельно низким уровнем целостности и индивидуальности самих губок их колониальность столь слабо выражена, что о ней может идти речь только как о преобладающей тенденции. Учитывая, однако, эволюционную перспективу, предполагающую общее значительное возрастание организменной интеграции губок, целесообразно условно рассматривать многоустьевые губки как колониальные, кормусоподобные образования, а отдельные устья с прилежащими участками тела — как зооиды. Это условное определение довольно точно отражает неопределенный характер рассматриваемого состояния у губок.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 118. Колониальные и вторичноодиночные губки:

_{1 — аморфная много устьевая губка (Mycale ochotensis); 2, 5, 6 — кормусоподобные губки (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia cribrosa); 4 — колония с хорошо обособленными зооидами (Sycon ciliatum); 3, 7 — вторичноодиночные губки (Tentorium semisuberites, Polymastia hemisphaericum).}

При некотором повышении уровня целостности многоустьевых губок наблюдается процесс их индивидуализации, когда они приобретают более или менее правильную форму тела и упорядоченное расположение устьев. Таковы, например, чашевидные, бокаловидные или воронковидные губки, нередко снабженные прочной ножкой. У них устьевые отверстия находятся на внутренней стороне, а поры снаружи. Это уже более определенные

137

образования, чем аморфные многоустьевые губки. Процесс индивидуализации может идти дальше. Края бокала или воронки, вытягиваясь кверху, срастаются таким образом, что внутри губки образуется обширная полость, открывающаяся на вершине отверстием, которое выполняет функцию единого устья. Губка достигает состояния одиночного организма. Сходная картина наблюдается у шарообразных или подобных им форм. Здесь устья могут быть рассеяны по всей поверхности тела, собраны различным образом в группы или слиты в одно отверстие. В последнем случае от прежней колониальности не остается и следов. Это примеры возникновения вторичноодиночных организмов. Такие губки встречаются также среди подушковидных и дисковидных полимастий, имеющих на поверхности одну устьевую папиллу, и ряда других четырех лучевых губок. Очень близки к ним в этом отношении индивидуализированные кормусы кремнероговых губок, имеющих радиально-симметричное тело (например, многие морские ершики). Но индивидуальность подобных губок в большинстве случаев весьма несовершенна и малоустойчива. С заметной легкостью у них протекает и обратный процесс, т. е. деиндивидуализация особей, возвращение в кормусоподобное состояние. Примером может служить одиночная губка морской гриб, на вершине которой располагается одно устье. Такая губка, обитающая на значительной глубине, представляет собой, очевидно, неотеническую форму этого же вида, встречающегося здесь же на мелководье, где морской гриб характеризуется развитием на его теле нескольких устьевых папилл.

В редких случаях губки растут как настоящие колонии с хорошо заметными и обособленными зооидами. Но очень часто за таковые принимаются образования колониального типа, возникающие благодаря срастанию губок, которые развиваются из отдельных зачатков. Известно, что личинки многих прибрежных форм перед оседанием на дно и метаморфозом слипаются по нескольку штук вместе и сливаются в одно целое. По-видимому, это имеет биологический смысл, увеличивая жизненные потенции губок. Личинки склонны также оседать на субстрате вблизи друг от друга, вследствие чего самым экономным путем получаются разнообразные сложные организмы, почти не отличимые от кормусоподобных губок, образующихся в результате не доведенного до конца бесполого размножения. На этой основе некоторые индивидуализированные губки могут создавать «искусственные» кормусы с различными зооидами. К их числу относится, например, Disyringa dissimilis, в формировании которой принимают участие от 4 до 16 индивидуумов, губок, поселившихся в тесном соседстве и на очень ранних стадиях развития срастающихся таким образом, что получается целостный радиально-симметричный организм. Следы отдельных зооидов наблюдаются в шаровидном ее теле в виде дискретных групп жгутиковых камер, а в устьевой трубке сохраняются продольные перегородки, соответствующие количеству зачаточных губок, принимавших участие в образовании этого кормуса. Таким образом, губки существуют в основном как аморфные и индивидуализированные кормусоподобные организмы или вторичноодиночные особи.

Продолжительность жизни. Возраст губок колеблется у разных видов от нескольких недель к месяцев до многих лет. Известковые губки в среднем живут до одного года. Некоторые из них (Sycon ciliatum, Grantia compressa) отмирают сразу же по достижении половой зрелости, как только сформировавшиеся личинки нового поколения покидают их организм. Большинство мелких четырехлучевых и кремнероговых губок также живет в пределах 1–2 лет. Крупные стеклянные и обыкновенные губки относятся к числу долгожителей. Особой долговечностью отличаются те из них, которые достигают величины 0,5 м и более. Так, экземпляры конской губки (Hyppospongia communis) около 1 м в диаметре, по мнению специалистов, имеют возраст не менее 50 лет. В общем губки растут довольно медленно. Наибольшая скорость роста у форм с коротким сроком жизни. Некоторые известковые губки (Sycoi ciliatum) за 14 дней вырастали до 3,5 см в высоту достигнув почти максимальной величины. Отделившаяся почка морского апельсина приобретает размеры материнского организма (2–3 см в диаметре) в течение одного месяца. Наоборот, долгоживущая конская губка за 4–7 лет вырастает до 30 см в ширину. В каждом конкретном случае скорость роста и продолжительность жизни губок во многом зависят от различных факторов внешней среды, в том числе от обилия пищи, температурных условий и др.

Пресноводные губки сравнительно недолговечны и живут обычно несколько месяцев. Но в некоторых случаях они способны создавать многолетние особые образования. Такие губки, достигающие значительной величины и массы более 1 кг состоят из внутренних отмерших частей, покрытых снаружи жизнедеятельным слоем. Происходит это следующим образом. Возникшая половым путем, личинка губки прикрепляется к субстрату и вырастает в небольшую колонию. Образовав геммулы, такая губка отмирает. По прошествия некоторого времени при благоприятных условиях из геммул выходит их содержимое в виде бесформенной клеточной массы. Эти зачатки поднимаются на поверхность отмершей губки и, сливаясь

друг с другом, образуют молодую колонию. Такая колония, достигнув определенного возраста, приступает к половому размножению. Одновременно или несколько позднее внутри нее формируются новые геммулы, а сама губка отмирает. На следующий год цикл повторяется, и таким образом постепенно создаются объемистые колонии пресноводных губок.

Распространение губок. В настоящее время насчитывают до 3000 видов губок. В наших арктических и дальневосточных морях известно около 350 видов, примерно такое же их количество обитает в антарктических водах. Наибольшего разнообразия губки достигают в тропических и субтропических районах Мирового океана (цв. табл. 7, 9). Иначе обстоит дело с плотностью поселений губок на дне. Большие скопления одного или нескольких их видов известны во многих местах, особенно в холодных и умеренных водах северного и южного полушарий. Поскольку губки ведут прикрепленный образ жизни, они нуждаются для своего развития и роста в твердом субстрате. Вот почему скопление губок наблюдается там, где на дне имеется много каменистого материала (валуны, галька и др.). В дальневосточных морях встречаются обширные участки дна, где образуются сплошные заросли кремнероговых губок воронковидной, стебельчатой или иной формы. Рыбакам, промышляющим рыбу в Баренцевом море у берегов Кольского полуострова, хорошо известны места скопления крупных шаровидных губок геодий. Попадая в трал, они сплошь забивают сети. Ввиду щетинистого покрова геодий их с большим трудом извлекают из трала. Такие же геодиевые банки возникают у берегов Норвегии, Исландии, у восточных берегов Северной Америки и в других местах. Богаты и качественно разнообразны массовые поселения губок в Средиземном и Карибском морях, в районе островов Малайского архипелага и во многих других акваториях, где на дне каменистый грунт. Но по обширности участков, занятых скоплениями губок, пожалуй, первое место занимают антарктические воды. И это понятно, поскольку многочисленные айсберги и ледники постоянно выносят в океан и откладывают на дне большое количество валунов и гальки, что создает благоприятные условия для развития здесь губок. Вокруг всего Антарктического материка на глубине 100–500 м расположен широкий пояс массовых поселений губок. Преобладающее участие в его образовании приходится на долю крупных стеклянных губок из семейства Rossellidae.

На дне морей губки могут встречаться на различной глубине, начиная от приливо-отливной зоны до ультраабиссали. Большинство их относится к сравнительно мелководным существам, обитающим главным образом на глубине до 400–500 м. По направлению к ложу океана количество видов губок постепенно уменьшается, и на уровне 1000–1500 м, как правило, они встречаются гораздо реже. В общем известковые губки в своем распространении приурочены к мелководью, а стеклянные губки можно считать глубоководными. Обыкновенные губки, четырехлучевые и кремнероговые, отличаются особой эврибатностью. Недавними морскими исследованиями установлено, что некоторые губки живут даже на дне океанических впадин и желобов, т. е. на глубине свыше 6000 м, где температура близка к нулю, очень высокое давление и илистые грунты. К таким видам относятся различные морские ершики (Asbestopluma, Cladorhiza, Abyssocladia, Chondrocladia) из числа кремнероговых губок и стеклянные губки гиалонемы (Hyalonema). Рекордсменом является морской ершик (Asbestopluma), достигающий максимальных глубин океана — 10000 — 11 000 м (рис. 119).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 119. Глубоководные губки:

_{1,2 — стеклянные губки (соответственно Hyalostylus dives. Нуаlonema elegans); 3–6 — морские ерши (соответственно Cladorhiza longipinna, Axoni derma mirabile, Asbestopluma sp., Cladorhiza rectangularis).}

Экология губок. Главная причина, препятствующая массовому расселению губок на континентальном склоне и ложе океана, заключается в отсутствии там подходящего твердого субстрата, в связи с чем развивающиеся организмы, находясь в тесном соседстве с илистым дном, практически не имеют шансов на выживание. У них жизненно важные отверстия и каналы закупориваются частицами ила, что приводит к гибели животных. Не случайно тело глубоководных губок обычно снабжено длинной ножкой, позволяющей поровым отверстиям располагаться на некотором удалении от опасного соседства с илистым дном. Но угроза заиления существует и на менее значительной глубине. Здесь губки имеют ряд

139

приспособлений, помогающих им при неподвижном образе жизни избегать контакта с большим количеством ила. Кроме вытянутой формы тела, этой цели отвечает образование на поверхности некоторых подушковидных губок — полимастий особых выростов тела (папилл), на концах которых находятся поры или устья. Дисковидная форма тела ряда полимастий, лежащих на дне, является также приспособлением, помогающим им удерживаться на поверхности мягкого субстрата. Нередко эти же губки приобретают вокруг дисковидного или подушковидного тела краевой венчик из длинных игл, что еще больше препятствует погружению губки в илистый грунт.

Большое влияние на распространение губок оказывает температура. В целом губки — теплолюбивые животные, поэтому в суровых условиях Арктики и Антарктики разнообразие видов сравнительно невелико. Отрицательная температура на дне водоема препятствует размножению и развитию в этих районах значительной части губок. Но некоторые из них довольно хорошо приспособились к жизни в экстремальных условиях существования. Об этом свидетельствуют массовые поселения стеклянных губок Росса, обнаруженные в антарктических водах. Примером зависимости распространения губок от температуры могут служить некоторые атлантические виды, которые проникают в Арктику, следуя за Северо-Атлантическим течением. Там, где благодаря этому течению на дне преобладает температура выше 2–3 °C, обнаруживаются и эти теплолюбивые виды, они встречаются даже у северных берегов Шпицбергена. Известно, что образование рогового вещества у губок находится в прямой зависимости от температуры воды. Поэтому настоящие роговые губки обильно представлены главным образом в тропических и субтропических водах. За их пределами губки становятся беднее спонгином, а роговые волокна у них формируются гораздо реже. Замечено, что по направлению от экватора на север и на юг размеры игл губок увеличиваются, что также связывают с температурными условиями. Температура воды, несомненно, сказывается на жизненном цикле пресноводных губок. Образование геммул у них в северных странах, например, связано с понижением температуры воды в осенне-зимний период. Наоборот, в тропиках и субтропиках для существования пресноводных губок неблагоприятными считаются наиболее жаркие месяцы, которым предшествует образование геммул.

Не менее важный фактор — соленость воды. Морские губки лучше всего развиваются в воде с нормальной морской соленостью. Опреснение воды приводит к их вымиранию, сокращению численности видов и особей. Так, в Баренцевом море обитает около 150 видов губок, в несколько опресненном Белом море их всего 50 видов, в еще более опресненном Черном море — около 30 видов, а в Каспийском море — лишь нисколько близких форм одного вида. В Балтийском море, в большей его части, морские губки совершенно не представлены. Пресноводные губки в свою очередь, не выносят морской воды, но заходят в эстуарии рек, впадающих, например, в Финский залив, Каспийское и Черное моря.

Исключительное значение для губок имеет движение воды. С водой губке приносятся различная пища и вещества, необходимые дл ее роста и нормального функционирования. В то же время, что особенно важно, с током воды удаляются продукты жизнедеятельности губок, которые оказываются очень вредными для нс самих. Поэтому лучше всего они развиваются в местах, где имеется достаточно интенсивная смена окружающей их воды. Многие губки хорошо приспособлены к жизни при сильных течениях. Они плотно прирастают основанием к твердому субстрату, имея вид невысоких подушек или корок, вытянутых в длину пальцевидных и стебельчатых образований, очень эластичных и гибких. Такая форма тела и его эластичность позволяют животному противостоять напору движущейся воды. Правда, сильный шторм может все-таки вызывать значительные опустошения в зарослях губок. На морском берегу, в особенности на отмели, часто находят губок, вынесенных туда приливной войной. Известны случаи, например, в Бискайское заливе, когда после очень сильного шторма губка морской каравай была выброшена на берег в таком большом количестве, что местные жители вывозили разлагающуюся массу тачками, используя ее как удобрение. На побережье тихоокеански островов, после ураганов, иногда находят даже стеклянных губок, которые, как известно, обитают там на глубине более 100 м.

Форма тела губок во многом зависит от преобладающих течений, характера субстрата, глубины и некоторых других причин. На большой глубине, где течение воды очень слабое, губки в общем имеют значительно более правильную и постоянную форму тела, чем на мелководье. Наблюдения за некоторыми кремнероговыми губками показали, что одна и та же губка, имеющая в спокойной воде залива форму вееровидной либо складчатой пластины или сплюснутых ветвей, сросшихся почти по всей их длине, в бурных водах открытого моря представлена формами пальчатыми, с узкими цилиндрическими ветвями. Внешний вид может варьировать и в соответствии с субстратом, на котором растет губка. Морской каравай, широко распространенная в холодных умеренных водах северного полушария губка, поселяясь на валуне, приобретает вид толстой корки или подушки, от которой поднимается к верху ряд низких трубчатых выростов, несущих на концах устья. Обрастая водоросли, эта губка приобретает

140

форму неправильных лопастных комков и даже разветвленных веточек. При росте в узком пространстве между большими валунами, трубчатые выросты значительно увеличиваются в длину, пока не займут практически все тело губки, которая представлена теперь рядом вертикальных трубок, сросшихся у основания. Не менее интересны наблюдения за изменением формы тела у некоторых четырехлучевых губок. Когда личинки полимастий поселяются на валуне или гальке, то образуются губки подушковидной формы, основанием плотно обрастающие субстрат. Если же вблизи плавающей личинки не оказывается подходящего твердого предмета и она оседает на частицу гравия, то при росте губки края ее поднимаются и она приобретает чашевидную форму.

Губки, обитающие в приливо-отливной зоне моря, хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на воздухе, когда во время отлива они выступают из воды. Устья и поры закрываются, что предохраняет их от излишней потери влаги и высыхания. После прилива губка открывает отверстия и продолжает нормально процеживать воду. При более длительном нахождении на воздухе некоторые губки фрагментируют, образуя редукционные тела, которые, попав в воду, развиваются в маленькие организмы.

Замечательна способность пресноводных губок к переживанию неблагоприятных условий существования. Их геммулы очень хорошо сохраняются даже в течение нескольких лет. При полном высыхании водоема они могут самым различным способом, в том числе с помощью ветра или прикрепившись к ногам птиц, переноситься в другие места. И если такие геммулы попадают в воду, они дают начало новому поселению губок. При одном из сильнейших извержений вулкана Кракатау в результате оседания в его окрестностях большого количества пепла вся пресноводная фауна губок ближайших водоемов оказалась погибшей. Тем не менее через некоторое время водоемы вновь были заселены губками, очевидно, благодаря сохранившимся здесь геммулам.

Цвет губок, их окраска находятся в прямой зависимости от света. Как правило, губки, живущие на глубине менее 100 м и, следовательно, в той или иной мере находящиеся под воздействием света, более ярко окрашены. Глубоководные губки обычно лишены пигмента.

Враги губок. У губок сравнительно немного врагов. Очень хорошей защитой от нападения хищников служат им минеральный скелет, состоящий из большого количества игл, сильный и резкий запах, а также токсичность веществ, содержащихся в их тканях. Тем не менее имеется ряд животных, которые специализировались на питании губками. Пальму первенства в этом отношении следует отдать морским звездам. Это настоящие губкоеды. В условиях Антарктики, например, они, размножаясь в большом количестве, периодически почти полностью истребляют в отдельных районах поселения гигантских губок Росса.

Многие мелкие животные, обитающие внутри или на поверхности губок, используют их тело в пищу. Это некоторые голожаберные моллюски, голотурии, ракообразные, полихеты. К ним присоединяются также личинки ручейников и других насекомых, личинки водяных клещей, встречающиеся на пресноводных губках. К числу активных губкоедов относится и ряд тропических рыб, в желудках которых пищевые комки на 70–95 % состоят из остатков губок. Все эти хищники, как правило, существенного вреда губкам не приносят и обычно не вызывают их гибели. Выеденные и поврежденные участки тела быстро зарубцовываются или восстанавливаются.

Симбиоз губок с другими организмами. Очень многие животные, встречающиеся на поверхности и внутри губок, вступают с ними в безобидные или обоюдовыгодные отношения. Таковы многие ракообразные, некоторые многощетинковые черви (полихеты), змеехвостки и др. Нередко в тканях губок откладывают яйца другие животные, например мелкие головоногие моллюски, многощетинковые черви, некоторые рачки, рыбы и т. д. Известным примером симбиоза служит сожительство рака-отшельника с пробковой губкой (Suberites domuncula, цв. табл. 8). Губка поселяется на небольшой пустой раковине брюхоногого моллюска, в эту же раковину залезает молодой рак-отшельник, пользующийся ею для защиты своей мягкой задней части тела. Постепенно вся раковина обрастает губкой, свободным остается лишь вход в жилище рака-отшельника. С ростом губки растет и рак-отшельник. В результате внутри губки образуется спиральная полость, в которой живет рак-отшельник, выставив наружу переднюю вооруженную клешнями часть тела. При необходимости он может полностью скрываться внутри губки. Такой симбиоз выгоден обоим животным: рак-отшельник имеет надежное убежище, а губка получает возможность передвижения.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 120. Сожительство губок с другими животными:

_{1 — стеклянная губка Euplectella oweni и живущие в ее полости самец и самка рачков вида Spongicola venusta; 2 — губка миксилла (Myxilla parasitica), обросшая обе створки моллюска из рода Chlamis; 3 — стеклянная губка гиалонема (Hyalonema indicum), на корневом пучке игл которой поселились коралловые полипы Polythoa; 4 — губка Dysidea fragilis, растущая на панцире краба Pisa gibbsi; 5 — губка Halicbondria sitlens на раковине двустворчатого моллюска.}

Следует подчеркнуть, что биологические взаимоотношения ракообразных и губок очень разнообразны. Наблюдается около 500 различных случаев более или менее тесных связей, которые рассматриваются как явления комменсализма, мутуализма, паразитизма и отношения смешанного характера. Многие мелкие веслоногие и равноногие рачки, бокоплавы и близкие к ним морские козочки квартируют или паразитируют в губках. Они встречаются внутри — в каналах и полостях — и на поверхности — в многочисленных ямках и углублениях, питаясь отмершими частицами тела губок. Иногда таких рачков насчитывают десятками и сотнями экземпляров в одной губке.

141

Десятиногие раки-креветки используют губок в основном в качестве убежища от врагов. Рачки выходят из атриальной полости лишь ночью и редко покидают поверхность губок. Интересно, что обитающие здесь рачки по сравнению со свободноживущими близкими родичами откладывают значительно меньше яиц. Зато их яйца гораздо большего размера, что влияет на сокращение личиночного периода рачков, следовательно, и времени, которое они проводят вне защиты губок. При небольшом количестве яиц ускоренное развитие личинок — важное приспособление, отражающееся на сохранности потомства. Часто креветки и бокоплавы встречаются в полости губок парами. Очень любопытные отношения сложились между десятиногими рачками спонгикола (Spongicola venusta) и стеклянной губкой, известной под названием корзинка Венеры (Euplectella oweni). В обширной полости почти каждой губки живет пара таких рачков — самец и самка. Они забираются туда еще на стадии личинки и во взрослом состоянии уже не могут выйти на свободу, поскольку устье губки прикрыто защитной решеткой. Так эти рачки всю жизнь и проводят вместе, заключенные в полости губки. В Японии, у берегов которой обитает корзинка Венеры, издавна существует обычай дарить при свадебных церемониях экземпляры губок с находящейся внутри парой рачков как символ вечной и нерушимой любви и супружеской верности (рис. 120).

Некоторые крабы забавно используют непривлекательность губок для хищников. Они таскают на своей спине куски губок, поддерживая их задней парой конечностей. Такие крабы (Dromia) отрезают клешнями соответствующие величине их тела куски губок и общипывают их так, что они помещаются у них на спине. Со временен мягкая и эластичная губка, прижатая к телу краба, приобретает поверхность, удобно прилегающую к панцирю. Губка служит крабу своего рода щитом, который предохраняет его от нападения врагов.

Вполне вероятно, что здесь имеет значение резкий и специфичный запах губок. При появлении крупного хищника краб иногда сбрасывает со спины губку, отвлекая внимание врага, а сам быстро скрывается. Избегнув опасности, краб отыскивает другую подходящую губку и приспосабливает ее на свою спину. Иногда он использует для этого пробковую губку с сидящим в ней раком-отшельником. На панцире некоторых крабов находят плотно приросших к ним губок. В данном случае крабы также активно действуют, откусывая клешнями кусочки губок и пристраивая их на своей спине до тех пор, пока они не прирастут к панцирю.

Гораздо реже сожительствуют с губками сидячие ракообразные. К их числу относятся различные усоногие раки (Cirripedia), в частности морские желуди, или балянусы (Balanus). Эти рачки имеют наружный скелет из известковых пластинок, образующих своеобразный домик; верхние пластинки его могут расходиться, и в появившееся отверстие рачок высовывает наружу передние непрерывно двигающиеся конечности. Балянусы чаще всего встречаются на комкообразных губках, у которых в процессе роста развиваются образования, подобные галлам растений. Отдельные губки могут нести до сотни таких галлов. Морские желуди долго сопротивляются полному обрастанию их губкой, двигая конечностями, снабженными зубчиками. До полного обрастания губкой балянусы успевают достичь половозрелости и дать потомство. Поселение балянусов на губках дает первым ряд выгод: защита от врагов, токи воды, создаваемые губками, слабая пищевая конкуренция с ними. Однако балянусы губкам никакой пользы не приносят. Чрезмерное засилье балянусов иногда вызывает неспособность губок к половому размножению и даже их гибель. Другие представители усоногих раков, морские уточки (Lepas), регулярно встречаются на длинном корневом пучке игл некоторых гиалонем (Hyalonema). который используется как подходящий субстрат возвышающийся над сильно заиленным дном. На этом же корневом пучке игл могут поселяться коралловые полипы (Palythoa), образующие вокруг него плотный чехол со многими сидящими на нем небольшими зооидами. Постоянно поселяется на некоторых губках (Axinella) корковая актиния (Parazoanthus axinellae). Личинки ее обладают избирательной способностью к субстрату, оседая

142

именно на тех губках, поверхность которых обычно используется ими в качестве места обитания. Губка играет здесь пассивную роль и, очевидно, никакой выгоды от такого «квартиранта» не имеет.

В очень тесный контакт могут вступать губки также с некоторыми гидроидными полипами. В результате совместного их роста и развития формируются сложные образования, когда общий ствол гидроидов распространяется внутри тела губки, а отдельные полипы сидят в углублениях ее поверхности. Вокруг каждого из этих полипов губка (например, Walteria) выделяет защитный спонгиновый чехол в виде трубки.

Нередко губки используют живые организмы как субстрат для прикрепления их личинок. Известно, что бодяги обрастают стебли тростника, кувшинок, осоки, встречаются на моховых подушках, обнаженных корнях деревьев и т. д. Губка морской каравай, поселяясь в корнях крупных водорослей ламинарии, создает там исключительно благоприятные условия для развития сообществ донных животных (червей, моллюсков, мелких ракообразных, голотурий и др.). Двустворчатые моллюски очень часто служат субстратом, на котором охотно поселяются различные губки. В некоторых случаях они обрастают в виде невысоких подушек створки определенных видов моллюсков, вступая с ними в симбиотические отношения. Кроме упомянутого выше случая культивирования крабами на собственной спине кусочков губок, наблюдаются случаи самостоятельного оседания личинок последних на их панцире. На спине некоторых крабов иногда вырастает такая большая колония губки, что она почти скрывает под собой его тело.

Губки могут поселяться и на поверхности других губок. Большей частью такие поселения носят случайный характер. Плавающая личинка за неимением подходящего твердого субстрата оседает на ближайшую к ней взрослую губку. Это приводит иногда к образованию очень сложных сообществ различных губок. Так, у берегов Японии был поднят со дна моря большой экземпляр стеклянной губки (Chonelasma calyx), на котором росло 13 других стеклянных губок, 4 известковых, несколько подушковидных и корковых кремнероговых и четырех лучевых губок; здесь же было обнаружено свыше 70 мелких плеченогих, также ведущих прикрепленный образ жизни.

Губки, в особенности пресноводные, часто находятся в симбиозе с различными водорослями. Очень характерны мелкие одноклеточные зоохлореллы, встречающиеся в большом количестве в протоплазме клеток губок. Именно эти водоросли обусловливают зеленую окраску большинства бодяг. Зоохлореллы поступают в организм губки вместе с током воды и захватываются клетками подобно другим пищевым частицам. Но, в отличие от последних, зоохлореллы не подвергаются немедленному перевариванию, а продолжают жить в клетках губок. Кислород, выделяемый водорослями, и избыток веществ, ассимилируемых ими на свету, используются губкой. Водоросли же находят здесь надежное убежище, питательные соли и углекислый газ. Но в конце концов зоохлореллы постепенно перевариваются в протоплазме клеток. Однако нитчатые водоросли, живущие в мезоглее некоторых бодяг, иногда разрастаются до такой степени, что закупоривают каналы и вызывают гибель хозяина.

Очень интересный образ жизни ведут четырехлучевые губки клионы (Cliona). Их называют еще сверлящими губками, так как они обладают способностью проделывать ходы в твердом известковом субстрате (рис. 121). Часто такой субстрат — раковина моллюсков, массивный скелет кораллов, известковые водоросли или имеющиеся на дне морей известковые породы. Личинка клионы прикрепляется к субстрату, и одновременно с превращением ее в маленькую плоскую губку начинается процесс «сверления» известкового материала. Вначале образуется небольшое углубление, куда заходит тело губки. Затем по мере роста клионы в толще субстрата, в основном вблизи его поверхности, проделываются ходы (каналы), сообщающиеся между собой. Мягкое и нежное тело губки заполняет каналы, а изнутри в сторону поверхности просверливаются округлые отверстия, посредством которых губка вступает в связь с внешней средой. Из этих отверстий слегка выдаются наружу небольшие сосочковидные выросты (папиллы) тела губки, несущие на концах устья или поры.

О поражении известкового субстрата можно судить по округлым отверстиям на его поверхности, имеющим в среднем диаметр около 1 мм. В результате деятельности клион известковый материал в значительной степени разрушается, а разросшаяся губка не помещается в проделанных ею каналах. Тогда клиона начинает расти как обычная губка, образуя подушковидные или комкообразные наросты, достигающие иногда величины 30 см и более. В некоторых случаях губка может выходить наружу еще до разрушения известкового субстрата. Клионы размножаются не только половым путем. По отмирании губки в проделанных ею каналах можно обнаружить шаровидные геммулы красного цвета. При соответствующих условиях из них вырастают маленькие губки, также обладающие способностью к сверлению известкового субстрата.

Скелет клион состоит из мелких изолированных кремневых игл микроскопического размера. Раньше предполагали, что процесс сверления осуществляется благодаря механическому действию

этих иголочек. Однако оказалось, что процесс сверления заключается в непрерывном «выгрызании» очень мелких чешуек извести. Эти чешуйки скапливаются у оснований устьевых отверстий и затем выводятся наружу. Каким образом происходит это отделение мелких чешуек от известкового субстрата, окончательно не установлено. Правда, наблюдалось, что амебоидные клетки мезоглеи, приближаясь к поверхности губки, направляют в сторону субстрата нитевидные ложноножки. Поэтому полагают, что механизм сверления у клион состоит в одновременном воздействии углекислого газа, выделяемого отдельными поверхностными клетками губок, и сократительных усилий этих клеток.

Сверлящие губки относятся к числу опасных вредителей устричных банок. Поселяясь на раковинах устриц и делая в них ходы, клионы вызывают так называемую пряничную болезнь устриц, которая приводит их в конце концов к гибели. Для уничтожения этих вредителей применяются различные способы борьбы, основанные на знании их биологии. Известно, что клионы, являясь морскими животными, не выносят пресной воды. Поэтому пораженных пряничной болезнью устриц на некоторое время погружают в пресную воду, в результате чего сверлящие губки обычно погибают. Другой способ борьбы заключается в создании вокруг поселений клионов защитного вала из пустых раковин моллюсков. На эти раковины сверлящие губки нападают в первую очередь, оставляя нетронутой большую часть живых устриц. Один из новейших способов предохранения плантаций от нападения сверлящих губок состоит в подборе для разведения устриц подходящего неизвесткового материала. Дело в том, что при создании искусственных устричных банок обычно в качестве субстрата, на котором поселяются личинки устриц, берут пустые раковины других моллюсков или даже самих устриц. Но они обильно заселяются сверлящими губками и в дальнейшем служат источником заражения молодых устриц, часто растущих тесно друг подле друга. Поэтому вместо известкового материала применяют обломки черепицы и кирпичей, что дает хорошие результаты. Кроме того, используют раковины, покрытые темным лаком, препятствующим заражению их сверлящими губками.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 121. Раковины устрицы, пораженные сверлящей губкой:

_{вверху — на поверхности раковины видны многочисленные отверстия, просверленные губкой; внизу — часть верхнего слоя раковины удалена, чтобы показать ходы и каналы, проделанные в ней сверлящей губкой.}

Сверлящие губки постоянно встречаются на коралловых рифах, причем поселяются они лишь на отмерших частях кораллов. Здесь благодаря деятельности клион и других сверлящих организмов происходит разрушение известкового материала. В силу этого большие куски кораллов легко отламываются от верхних участков рифа, падают вниз, постепенно заполняя впадины и углубления на дне и способствуя тем самым дальнейшему росту коралловых рифов и расширению занятой ими площади. Поселяясь также на прибрежных известковых породах, сверлящие губки, проделывая в них ходы, участвуют в разрушении берегов. О значительной роли губок в этом процессе могут свидетельствовать известковые берега Далмации, где почва повсюду усеяна множеством обломков скал, изъеденных клионами. Известковый субстрат в результате деятельности этих губок настолько разрыхляется, что обломки скал можно раздавить рукой.

Клионы обитают на сравнительно небольшой глубине, лишь изредка они встречаются глубже 100 м. Наиболее богаты ими мелководные участки теплых морей. У нас сверлящие губки известны в Черном море, обнаружены они также в дальневосточных морях и в юго-западной части Баренцева моря.

145

Живые губки непрерывно процеживают через тело воду. При этом в канальной системе губок создается сильный напор воды. Специальные наблюдения над одной из известковых губок (Leucandra aspera) показали, что у нее вода вытекает из устья со скоростью 7–8,5 см/с. У пресноводных губок из устьевых отверстий бьет хорошо заметная струя воды на расстояние 15–20 см. Суточное количество воды, которое пропускает губка, в первую очередь зависит от ее величины и вида. Упомянутая известковая губка высотой около 7 см процеживает за сутки 22,5 л воды, несколько меньшего размера пробковая губка — 12 л, а большая колония морской кремнероговой губки (Callyspongia sororia) пропускает за сутки 1575 л воды.

Мелкие органические и неорганические частицы, взвешенные в толще воды, попадая через поры в организм губки, задерживаются в нем. Органические частицы усваиваются, а неорганические вновь выводятся наружу, постепенно оседая на дно. В этом заключается биологическая роль губок как фильтраторов, жизнедеятельность которых отражается на составе окружающей воды. Ряд опытов свидетельствует о большой фильтрационной способности губок. Наблюдалось, например, что экземпляр пресноводной губки бодяги (Spongilla lacustris, Ephydatia mulleri) величиной с палец за сутки очищает 3 л воды, замутненной 2 см³ молока. В другом случае отмечается, что эта же бодяга примерно такой же величины делает прозрачными за трое суток 3 л воды, наполовину смешанной с выжимкой из другой губки. Особенно практически важное значение имеют губки в процессах самоочищения пресных водоемов от гниющих органических остатков и бактерий. Отмечено, что в реках, протекающих через большие города и индустриальные поселки, на некотором расстоянии от населенного пункта вода быстро очищается от многих загрязняющих ее веществ. В этом важная роль принадлежит губкам, которые здесь пышно развиваются, создавая своеобразный фильтрационный барьер.

Большинство губок имеет очень резкий и неприятный запах, с которым, как предполагают, связано выделение каких-то ядовитых веществ. Еще Э. Геккель наблюдал, что мелкие одноклеточные организмы, приближаясь к известковым губкам, теряют подвижность или погибают, после чего током воды увлекаются внутрь губки. Опыты показали, что даже простая водная вытяжка из морских губок препятствует росту некоторых бактерий, т. е. обладает антибиотическими свойствами. Испытывались различные вытяжки из губок и на крупных животных. Установлено, что вещество пресноводных губок, несомненно, токсично. Так, введение вытяжки из губок в брюшину некоторых теплокровных животных (белых мышей, морских свинок, кроликов и др.) вызывает болезненные симптомы: прогрессивное удушье, частичное растворение эритроцитов крови и др. Однако холоднокровные животные (например, лягушки, рыбы) нечувствительны к инъекции этой вытяжки, а введение ее в их пищеварительный тракт не оказывает на них сколько-нибудь заметного действия.

В дополнение к сказанному следует отметить случаи кожных заболеваний человека, вызываемых губками. В водах Карибского моря имеется несколько видов губок (Neofibularia и др.), прикосновение к которым вызывает сильнейший зуд, покраснение и даже отек кожного покрова. Примочки разбавленной уксусной кислоты заглушают боль, и через несколько дней последствия такого контакта с губкой обычно проходят. Но такие губки исключение, обычно же они безвредны для человека. Их можно брать голыми руками, и если наиболее колючие губки вонзаются в тело, никаких последствий это не вызывает. Однако в особых условиях иголочки губок могут вызвать кожные заболевания. Как известно, по отмирании губок их иглы оседают на дно водоема, в большом количестве насыщая грунт. Длительное пребывание человека на таком грунте обычно приводит к появлению жжения и сильного зуда кожи, вызванного механическим воздействием на нее многочисленных иголочек. Пострадавший невольно расчесывает эти места, нередко занося в ранки инфекцию. Подобные дерматиты особенно распространены среди рыбаков, Такие же последствия наблюдаются при земляных работах на дне высохших прудов или озер, где до этого обильно была представлена фауна губок. В последнее время установлено наличие у губок широкого спектра биологически активных веществ, перспективных для нужд фармакологии.

Объектом промысла служат немногие кремнероговые губки, употребляемые для туалета, медицинских и технических целей, а также отдельные виды стеклянных губок, используемых в качестве украшений.

Туалетные губки. Под таким названием известны губки (Spongia officinalis, Hippospongia communis и др.), скелет которых состоит из густой сети роговых волокон. Именно скелет, освобожденный от остальных частей тела и отличающийся эластичностью, гигроскопичностью, пористостью и другими качествами, широко применяется. Туалетные губки растут в виде ноздреватых комков округлых толстых лопастей или ковриг, достигающих

20 см величины, а то и значительно более (рис. 122). Цвет их желтый, коричневый, серый или иногда черный. Имеется много сортов туалетных губок. Наиболее ценные из них, левантийская и далматинская губки, отличаются особой мягкостью и нежностью скелета. Чем меньше содержится минеральных включений в роговых волокнах, тем дороже ценится такая губка.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 122. Туалетная губка зимокка (Spongia zimocca).

С античных времен туалетная губка используется человеком для мытья тела. Позднее, в средние века, она стала применяться в медицине в качестве тампонов для остановки кровотечений и при лечении заболеваний зобной железы. В последнем случае препарат жженой губки прописывали как внутреннее средство. Действие такого препарата объяснимо, поскольку в составе рогового вещества губки содержится иод. В то время еще не знали причин зобных заболеваний, и лечебные свойства жженой губки были установлены лишь опытным путем. В настоящее время область применения туалетной губки значительно расширилась, Она используется для мытья и нанесения красок в полиграфическом производстве, применяется как тонкий шлифовочный и полировочный материал в ювелирном деле, в зеркальном и оптическом цехах. Из этих губок изготовляют разнообразные фильтры, например для очистки эссенций и масел, С помощью туалетных губок особым способом воронят сталь.

Промысел туалетных губок широко развит в Средиземном и Красном морях, в Мексиканском заливе и Карибском море, а также в Индийском океане, на Филиппинах и у берегов Австралии. В ряде мест, например в Адриатическом море, у берегов Флориды и Японии, созданы искусственные плантации. Для этого используют большую способность губок к восстановлению самостоятельного организма из фрагмента. При искусственном разведении губок разрезают на части, которые культивируют в подходящих местах на дне. Через несколько лет из отдельных кусков вырастают организмы, достигающие промыслового размера. Их собирают пловцы-ныряльщики, водолазы, а также вылавливают посредством острог, трезубцев или драг с борта судна или лодки.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 423. Губки:

_{слева — украшение, изготовленное из корневых пучков губки гиалонемы (Hyalonema sieboldi); справа — скелет губки корзинка Венеры (Euplectella aspergillum).}

Пресноводные губки бодяги. В отличие от туалетных губок, бодяги (Spongilla, Ephydatia и др.) имеют скелет, состоящий из мелких кремневых иголочек и небольшого количества спонгина. Внешний вид их разнообразный, чаще всего они образуют колонии комковатой или кустистой формы. Окраска тела варьирует от серой и бурой до зеленоватой. Бодяга встречается на небольшой глубине вблизи берегов в озерах, реках, прудах и ручьях, поселяясь на камнях, корягах, затонувших ветвях и стволах деревьев и т. д.

Сушеную и растертую в порошок бодягу применяют во многих странах как средство при ревматизме, ушибах и в некоторых других случаях.

147

Настойку из бодяги употребляют против невралгии и других заболеваний. Раньше сбор бодяги в России был широко распространен. Бодяга служила даже предметом вывоза за границу, в особенности в Германию. В Южной Америке некоторые пресноводные губки издавна применяют в гончарном деле. Порошок из бодяг смешивают с гончарной глиной. Изготовленные из такой смеси сосуды очень прочны.

На территории СССР в различных водоемах обитает около 20 видов пресноводных губок. Кроме настоящих бодяг, известны еще особые байкальские губки подушковидной (Baicalospongia) или кустистой формы (Lubomirskia). Байкальские губки содержат более жесткий скелет и используются местным населением для чистки и полировки металлических изделий.

Стеклянные губки. Некоторые стеклянные губки обладают очень красивым и изящным скелетом. Очищенный от органического вещества, он используется как украшение и сувениры. Особенно красива уже упоминавшаяся корзинка Венеры. Ее скелет в виде нежного ажурного цилиндра настолько замысловатого и тонкого строения, что кажется сделанным искусной рукой человека. Корзинка Венеры считается очень ценным украшением.

Другая стеклянная губка, гиалонема, имеет округлое тело, сидящее на конце стержня, состоящего из длинных толстых игл. Скелет этой губки используют целиком или из его отдельных частей монтируют различные причудливые украшения (рис. 123).

Промысел обеих губок сосредоточен главным образом у берегов Японии и Филиппинских островов. Добыча их сопряжена с большими трудностями, так как они живут на значительной глубине, а скелет их отличается хрупкостью.

Губки — очень древние животные. Уже в кембрийском море существовала богатая их фауна, представленная почти всеми классами и отрядами губок, известными и в настоящее время. Лишь очень немногие ископаемые губки принадлежат к вымершим отрядам восьмилучевых (Octactinellida) и разнолучевых губок (Heteractinellida). Окаменевшие их остатки находят в палеозойских отложениях. Периодом наибольшего расцвета губок считают юрское и меловое время. Тогда же, очевидно, появились первые пресноводные губки. Интересно, что некоторые роды и даже вил-губок, которые обнаруживают в меловых отложениях, дожили до настоящего времени.

Лучше всего в ископаемом состоянии сохраняются губки, у которых иглы срастаются друг с другом, образуя прочный скелетный каркас Остатки этих губок в виде окаменелостей находят во многих отложениях разного геологического возраста. Губки со скелетом из изолированных игл встречаются в ископаемом состоянии очень редко. Но зато в осадочных породах хорошо сохраняются отдельные кремневые иглы губок. В настоящее время изучению ископаемых игл губок уделяют большое внимание. По отдельным сохранившимся иглам можно получить представление о семействе, иногда роде и даже виде губок, которые обитали в местах их захоронения. Находки ископаемых губок, а также их игл имеют важное значение для палеонтологии, так как дают возможность восстанавливать фауну губок древних водоемов и условия существования в них. Подобно другим животным, ископаемые губки и иглы скелета используют в геологии как индикатор при решении различных вопросов стратиграфии осадочных пород, для определения их возраста.

Известковые губки — исключительно морские организмы, живущие на небольшой глубине. Это довольно непрочные животные, одиночные или колониальные, редко превышающие 7 см в высоту (цв. табл. 5). Часто их тело имеет бочонковидную, трубчатую или мешковидную формы, игольчатую поверхность и устьевое отверстие, окруженное венчиком из длинных игл. Большинство представителей этого класса лишены пигмента или окрашены в желтоватые и сероватые тона. Во взрослом состоянии у них наблюдаются все три типа строения ирригационной системы, представленные наиболее отчетливо. Поэтому известковые губки служат излюбленным объектом для изучения морфологии, развития и жизнедеятельности этой уникальной группы животных.

Скелет известковых губок состоит из трехлучевых, четырехлучевых и одноосных игл. Обычно они лежат в теле свободно и не соединены друг с другом. Иглы известковых губок преимущественно мелкие и не разделяются на макро — и микро-склеры (рис. 112). Длина трех- и четырех лучевых игл редко превышает 0,3 мм, а одноосные иглы могут достигать 3 см длины. Скелетные элементы известковых губок формируются внутри склеронитов.

Класс известковых губок нередко подразделяют на низшие и высшие группы (отряды Homocolie

и Heterocoela). К первым относят губок, имеющих простейший (асконоидный) тип строения, ко второму — сиконоидные и лейконоидные типы. В настоящее время более естественным считается выделение равноценных подклассов Calcinea и Calcaronea, что соответствует существующим двум ветвям параллельной эволюции асконов, преобразования их в губки типа сикон и лейкон.

Усложнение структуры губок происходит вследствие незавершенного бесполого размножения асконов продольным делением, формирования кормусоподобных организмов и последующего превращения их в сиконоидные и лейконоидные особи.

Характерны личинка-паренхимула, хоаноциты с базальным положением ядра при отсутствии прямой связи его со жгутиком, спикулы, правильные (равноугольные) триактины. Сюда относят такие губких как Clathrina1 Ascandra, Leucetta.

Названный подкласс — основная группа известковых губок. Структура их усложняется благодаря незавершенному бесполому размножению асконов путем почкования (образование множества радиальных выростов тела) и индивидуализации возникших таким способом кормусов. Характерны личинка-амфибластула, хоаноциты с апикальным ядром, имеющим прямую связь со жгутиком клетки, спикулы (сагиттальные триактины). Типичные представители: губки родов Leucosolenia, Sycon, Leucandra. Многие из них обладают правильным радиально-симметричным телом бочонковидной или цилиндрической формы.

Особая группа преимущественно глубоководных губок, достигающих в высоту 50 см и более (цв. табл. 5). Тело их чаще всего бокаловидное, трубчатое или мешковидное, мягкое, легко рвущееся, а при значительном развитии скелета и срастании игл — довольно твердое и ломкое. Цвет серый, белый или желтоватый и коричневый. Это обычно одиночные радиально-симметричные, реже колониальные организмы. Мезоглея почти совершенно редуцирована, и живая ткань в основном представлена синцитием, который образует дермальную мембрану, стенки жгутиковых камер и рыхлую сеть перемычек, соединяющих между собой все части тела (рис. 124). Из более или менее дискретных клеток наблюдаются лишь археоциты, тезоциты, хоанобласты, склероциты, но и они нередко вступают в контакт с синцитием. Миоциты отсутствуют, в связи с чем поровые и устьевые отверстия этих губок не способны к сокращению. Ирригационная система сиконоидного типа.

Скелет стеклянных губок построен из кремнезема в виде водной кремниевой кислоты и состоит из разнообразных шестилучевых игл и их производных. Лучи этих игл направлены по трем взаимно перпендикулярным осям, почему рассматриваемых губок называют еще трехосными. Часто один или несколько лучей редуцируются, и тгода возникают пяти-, четырех-, трехлучевые и даже одноосные иглы, а от исчезнувших лучей остаются небольшие бугорки.

Лучи игл могут быть гладкими или шиповатыми, прямыми или изогнутыми, а иногда несут на концах вздутия. У некоторых видов губок иглы срастаются концами так, что образуется правильный решетчатый каркас с прямо-угольными ячейками, либо скелет представляет собой запутанную сеть из кремневых перекладин. Микросклеры разнообразны и имеют причудливую форму. Среди них различают гексастры и амфидиски. Гексастры — это в основе маленькие шестилучевые иголочки, лучи которых на концах часто снабжены многочисленными и разнообразными придатками. Амфидиски подобны якорькам, состоящим из тонкого стерженька, на обоих концах которого венчиком расположены лопастные выросты. Скелет стеклянных губок дифференцирован, и иглы различной формы занимают определенное место в их теле. Величина игл значительно варьирует. Макросклеры обычно измеряются сотнями микрометров, но могут достигать нескольких десятков сантиметров. Микросклеры гораздо мельче, их размеры колеблются в среднем от 10 до 100 мкм. Иглы имеют сложную микроскопическую структуру. Каждая из них внутри содержит органическую осевую нить, вокруг которой концентрическими слоями откладывается кремнезем. Слои отделены друг от друга прослойками из органического вещества.

Класс стеклянных губок состоит из двух подклассов: Hexasterophora и Amphidiscophora.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 124. Разрез через стенку тела стеклянной губки Euplectella aspergillum:

_{1 — дермальная мембрана; 2 — макросклеры; 3 — микросклеры; 4 — субдермальные синцитиальные перемычки; 5 — гастральная мембрана; 6 — жгутиковые камеры; 7 — субатриальные синцитиальные перемычки.}

Микросклеры представлены различными гексастрами. Часто большие иглы этих губок, соединяясь друг с другом, образуют скелет в виде решетки. К подклассу относятся такие формы, как корзинка Венеры (сем. Euplectellidae), имеющая цилиндрическое тело, крупные бокаловидные или мешковидные губки Росса (сем. Roesellidae), колониальные губки (сем. Euretidae), тело которых образовано разветвленными и неравномерно сросшимися тонкостенными трубками.

Микросклеры этих губок имеют вид амфидисков, гексастры в их скелете отсутствуют. Типичный представитель подкласса — губка гиалонема (сем. Hyalonematidae). Она имеет бокаловидное или яйцевидное тело, сидящее на ножке из пучка длинных игл, которыми губка укореняется в грунте. Сюда же относится гигантский монорафис (Monorhaphis chuni) с ноздреватым цилиндрическим телом около 1 м в высоту, которое пронизано иглой, достигающей 3 м при толщине 8,5 мм (цв. табл. 5).

К этому классу принадлежит большинство живущих в настоящее время губок. Представители этого класса поражают наблюдателя разнообразием форм, размеров и красок (цв. табл. 6, 8,9). Подобно стеклянным губкам, они достигают значительной величины, но в то же время среди них встречается много представителей и карликового роста. Обыкновенные губки — колониальные или, реже, одиночные организмы, имеющие лейконоидный тип строения ирригационной системы. Жгутиковые камеры у них мелкие, округлой или слегка вытянутой формы. Скелет образован одноосными и четырехлучевыми кремневыми иглами, нередко в сочетании с органическим веществом спонгином. Иногда иглы отсутствуют и скелет представлен одними роговыми волокнами.

Макросклеры обычно закладываются внутри склероцитов, носящих здесь название силикобластов. Вначале образуется тонкая осевая нить из органического вещества, вокруг которой откладывается слой аморфного кремнезема. Затем молодая иголочка освобождается из материнской клетки, и ее формирование завершается другими силикобластами, откладывающими на поверхности иглы концентрические слои более плотного кремнезема. Образование микросклер полностью завершается внутри материнской клетки. Очень немногие, так называемые мясистые губки (Oucarella, Halisarca), относящиеся также к этому классу, совсем лишены скелета.

Обыкновенные губки подразделяются на два больших отряда: Tetraxonida и Cornacuspongidi.

Подобно рассмотренным выше группам губок, к названному отряду принадлежат типично морские формы. Скелет их образован четырехлучевыми иглами с примесью одноосных игл, заостренных на обоих концах. Гораздо реже он представлен

только одноосными, чаще всего головчатыми жглами. Наиболее характерные микросклеры — звездчатые иголочки. Спонгин, как правило, отсутствует, четырехлучевые иглы разнообразны по внешнему виду. Обычно один из лучей, значительно длиннее остальных, служит основным стержнем, на конце которого расходятся три луча. У разных игл они по-разному изогнуты, а иногда разветвлены. В особых случаях все четыре луча примерно одинаковой длины, и если провести соединительные линии между всеми их концами, го получится очертание правильного тетраэдра. У большинства четырехлучевых губок иглы расположены преимущественно радиально, т. е. направлены от основания или из центра их тела к поверхности. В соответствии с этим и сами губки обычно имеют лучистую симметрию. На поверхности часто развиты длинные иглы в виде густой щетины, а тело малоэластичное, нередко снабженное корковым слоем или даже прочным панцирем.

Среди четырехлучевых губок пользуются известностью крупные губки геодии из семейства Geodiidae (рис. 125). Они имеют форму шаров, неглубоких бокалов или неравномерно разросшихся комков величиной до 50 см. Тело геодий очень прочное, так как снаружи оно покрыто кремнистым панцирем толщиной до 3 мм. Устья и норы рассеяны по всей поверхности губки или сосредоточены в особых углублениях. Под панцирем находятся мягкие части губки, скелет которых состоит из радиально расположенных четырехлучевых и одноосных крупных игл. Сам панцирь образован исключительно мелкими шарообразными микросклерами (до 0,3 мм в диаметре), тесно лежащими в несколько слоев. Очень многочисленны и разнообразны по внешнему виду представители семейства полимастии (Polymaatiidae), имеющие обычно подушковидное, дисковидное или чашевидное тело размером до 10 см. Скелет их состоит из головчатых игл разных размеров. На поверхности губок заметны характерные конические или цилиндрические выросты тела — папиллы, где сосредоточены устья и поры. Иногда папиллы по длине превосходят само тело губки. К этому семейству относится также небольшая губка морской гриб (Tentorium semisuberites), по форме тела очень сходная с молодым белым грибком. Не менее интересны так называемые пробковые губки (сем. Suberitidae). Скелет их образован относительно мелкими головчатыми иглами, благодаря чему комкообразное тело пробковых губок несколько эластично. Многие из них очень ярко окрашены, часто в красный или оранжевый цвет. Небольшие шарообразные или яйцевидные губки из семейства Tetillidae отличаются тем, что основание их часто окружено густым войлоком из длинных игл, благодаря которым губка прикрепляется к илистому субстрату. На поверхности этих губок имеются низкие выросты — конули, образованные концами радиальных пучков одноосных и четырехлучевых игл. Широко распространенная губка морской апельсин (Tethya aurantium), получившая такое название за внешнее сходство с апельсином, обладает шарообразным телом со слегка бугорчатой поверхностью, часто ярко окрашена. Радиальный или спиральный скелет этой губки образован крупными одноосными иглами, а также звездчатыми микросклерами.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 125. Строение скелета четырехлучевых губок.

_{Разрез через поверхностный слой тела геодии (Geodia barretti). Видны радиально расположенные большие иглы и шаровидные минроскдеры (стеррастры), образующие корковый слой губки.}

Среди четырехлучевых губок булавовидные или стебельчатые формы почти не встречаются. Редкое исключение представляет губка Stylocordyla, имеющая очень характерный внешний вид: небольшое округлое или несколько вытянутое теле ее снабжено длинным прочным стебельком (ножкой), которым губка прикрепляется ко дну. Стебелек образован вертикально и тесно лежащими друг подле друга одноосными иглами. Близки к геодиям губки обширного семейства Stellettidae. Они не имеют жесткого панциря, но их корковый слой отличается большой прочностью, что объясняется участием в его формировании разветвленных концов четырехлучевых игл и крупных звездчатых микросклер.

К отряду четырехлучевых губок относятся также оригинальные сверлящие губки, или клионы (сем. Clionidae), обладающие способностью проделывать ходы в известковом субстрате, и популярная губка кубок Нептуна (Poterion neptuni), обитающая в тропических водах.

151

Самая многочисленная и разнообразная группа губок, отдельные представители которой приспособились к жизни в пресных водах (цв. табл. 6). Это преимущественно мягкие эластичные формы. Скелет их образован одноосными иглами. Всегда имеется спонгин, которым иглы склеиваются друг с другом, группируясь в пучки, волокна или сетеподобные структуры. Одноосные иглы кремнероговых губок очень различны: они могут быть гладкими или шиповатыми, прямыми, цилиндрическими, веретеновидными, изогнутыми или змеевидно искривленными, головчатыми или булавовидными, с заостренными, тупыми или утолщенными концами. Кроме макросклер в образовании скелета кремнероговых губок принимают участие особые микросклеры в виде маленьких якорьков, сигм, шпилек, дужек и др. В теле губок иглы образуют различного рода сетчатый, сетчато-волокнистый, перистый или диффузный скелет. У настоящих роговых губок иглы совершенно отсутствуют и скелет представлен одними роговыми волокнами, образующими сетчатую или древовидную разветвленную опору тела. Некоторые роговые губки, однако, используют для построения скелета различные инородные твердые частицы (песчинки, обломки спикул, раковинки одноклеточных др.), включая их внутрь своих волокон.

Спонгин выделяется особыми клетками спонгобластами. При развитии роговых волокон последние окружаются футляром из этих клеток, откладывающих на их поверхности концентрические слои спонгина. Таким образом, отличие от игл, роговые волокна формируются межклеточно. По химическому составу роговое вещество губок близко к шелку и отличается значительным содержанием иода.

Кремнероговые губки — преимущественно колониальные организмы, обладающие исключительной морфологической пластичностью. Характер поверхности, очертание и структура тела очень изменчивы не только в пределах группы, но и представителей одного и того же вида. Лишь скелет и в особенности иглы, его образующие, дают возможность судить о видовой принадлежности этих губок. Чаще всего тело их имеет подобие корковых или подушковидных обрастаний, неравномерно разросшихся комков, неравномерно утолщенных пластин, различных воронок, трубок, стебельчатых, кустистых и других образований. Невозможно перечислить все многообразие форм, которое наблюдается у кремнероговых губок, настолько пластично их тело (рис. 126).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 126. Строение скелета некоторых кремнероговых губок:

_{1 — Haliclona gracilis; 2 — Haliclona schmidli; 3 — Spongia officinalis; 4 — Dysidea palescens.}

Наиболее обычны среди комкообразных губок широко распространенные миксиллы (сем. Myxi lidae), морской каравай (сем. Halichondriidaq настоящие роговые губки (сем. Spongiidae), некоторые халиклоны (сем. Haliclonidae), пресноводные губки бодяги (сем. Spongillidae) и др. Стебельчатые и воронковидные формы значительных размеров отмечаются у ряда роговых губок и различных факелий (сем. Axinellidae); кустистое тело в 1 м высоты может иметь байкальская губка (сем. Lubomirskiidae). Очень своеобразны карликовые формы губок в виде небольших тонких корочек или нежных пленок различного цвета (сем. Hjmedesmiidae), встречающихся на поверхностях камней, на раковинах моллюсков или на каком-нибудь другом субстрате. Особый интерес представляют морские ершики (Asbestopluma. Claoghiza, Chondrocladia) — губки, имеющие правильную и постоянную форму тела. В основном это небольшие животные, стеблевидное или булавовидное тело которых несет тонкие отростки, придающие ему вид лампового ершика, птичьего или зонтика. Великан среди морских ершиков — гигантская хондрокладия (Chondrocladia gigant), достигающая 40 см в высоту.

152

⠀⠀ ⠀⠀

Общая характеристика. Кишечнополостные — самые древние и низкоорганизованные организмы из настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток — эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее развитый неклеточный слой — мезоглея. В наиболее простых случаях тело этих животных имеет вид мешка, в полости которого, выстланной энтодермой, переваривается пища. Полость эта носит название кишечной или гастральной; отсюда и первое название типа — Кишечнополостные. Второе название — стрекающие — связано с находящимися в эктодермальном слое стрекательными клетками книдами, присущими только кишечнополостным (Цв. табл. 10). Все кишечнополостные, за исключением немногих видов, — морские организмы. Самые маленькие из них (например, полипы на Колониях гидроидов) едва достигают 1 мм, наиболее крупные, такие, как медуза цианея (Cyanea capillata), имеют зонтик до 2 м в диаметре, а ее щупальца растягиваются до 30 м. Тело стрекающих построено по типу радиально-осевой симметрий.

Несмотря на простоту организации, внешне кишечнополостные очень разнообразны (рис. 127). Это зависит от двух причин. Первая причина заключается в способности кишечнополостных образовывать колонии. Как правило, отдельная особь колонии очень невелика, и потому, в первую очередь, внимание невольно обращается на всю колонию в целом. Одни колоний имеют вид кустиков или маленьких деревьев. Другие похожи на ершик, третьи напоминают фантастические птичьи перья. Кроме таких нежных гибких колоний, есть колонии массивные с мощным известковым скелетом. Они имеют то форму шара, то кубка, то гриба, то колючей елочки. Наконец, встречаются нежные плавающие колонии.

Вторая причина разнообразия внешнего вида кишечнополостных зависит от того, что у этого типа животных отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Тело полипа обычно цилиндрическое, на верхнем его конце расположен рот, окруженный щупальцами. Полипы — малоподвижные или даже прикрепленные животные, часто они образуют колонии. Медузы — одиночные плавающие, подвижные организмы. Их тела имеет форму зонтика со щупальцами по краям Плавают медузы ртом вниз (рис. 128). Наличие у кишечнополостных двух состояний — полипоидного и медузоидного, — способность этих животных образовывать колонии разнообразной формы, а также присущая им яркая окраска делают кишечнополостных очень многообразной группой животных, несмотря на то, что их внутреннее строение имеет единый, общий план и устроены они довольно просто. Многим кишечнополостным свойственно сильное развитие скелета, играющего роль опорной системы. В сочетании со стрекательными клетками скелет представляет собой надежную защиту от врагов. По-видимому, это способствовало тому, что кишечнополостные смогли существовать на протяжении многих геологических периодов и сохранились до наших дней. За длительную историю развития этот тип животных сумел очень хорошо приспособиться к самым различным условиям обитания. Они заселили весь океан, от поверхности до предельных глубин, проникли в солоноватые и даже пресные воды. Почти повсеместно они играют очень важную роль в образовании сообществ морских животных и растений биоценозов моря.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 10. Ядовитые кишечнополостные:

_{1 — «португальский кораблик» (Pbysalia);}

_{2 — корнерот (Rhizostoma);}

_{3 — хиродропус (Chirodropus);}

_{4 — крестовичок (Gonionemus).}

_{^{Чтобы читатель легче мог разобраться в систематическом положении отдельных видов кишечнополостных и получить более полное представление о составе этой группы животных, приводим краткую систему типа[8].}}

_{^{Тип Кишечнополостные (Coeletiterata), или Стрекающие (Cnidaria)}}

_{^{Класс Гидроидные (Hydrozoa)}}

_{^{Отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Кишечная полость полипов лишена радиальных перегородок. Половые железы развиваются в эктодерме. Около 4000 видов обитает в море, но имеется несколько пресноводных форм.}}

154

_{^{Подкласс Гидроиды (Hydroidea)}}

_{^{Колонии донные, приросшие. У некоторых неколониальных видов полипы способны плавать у поверхности воды. В пределах каждого вида все особи медузоидного строения одинаковы.}}

_{^{Отряд Лептолиды (Leptolida)}}

_{^{Имеются полипоидные и медузоидные особи (цв. табл. 11–16). Колонии одеты хитиновым скелетом. У одних представителей отряда (Thecaphora) вокруг полипов образуется защитная чашечка — гидротека, другие (Athecata) такой чашечки лишены. Преимущественно морские, очень редко пресноводные организмы.}}

_{^{Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia)}}

_{^{Ствол и ветви колонии известковые, часто окрашены в красивый желтоватый, розовый или красный цвет (цв. табл. 14,17). Медузоидные особи недоразвиты и погружены в глубь скелета. Исключительно морские организмы. Некоторые ученые не считают гидрокораллы самостоятельным отрядом и относят их к Atnecata.}}

_{^{Отряд Хондрофоры (Chondrophora), или Велеллы (Velellina)}}

_{^{Колония состоит из крупного плавающего полипа и прикрепленных к нему полиморфных особей, часть которых выпочковывает медуз, отрывающихся от колонии, исключительно морские животные (цв. табл. 18).}}

_{^{Отряд Трахилиды (Trachylida)}}

_{^{Исключительно морские гидроидные, имеющие форму медузы, полипов нет.}}

_{^{Отряд Гидры (Hydtida)}}

_{^{Одиночные пресноводные полипы, медуз не образуют.}}

_{^{Подкласс Сифонофоры (Siphonophora)}}

_{^{Плавающие колонии, в состав которых входят разнообразно устроенные особи полипоидного и медузоидного гроисхождения. Обитают исключительно в морях.}}

_{^{Класс Сцифоидные (Scyphozoa)}}

_{^{Отдельная особь имеет вид либо маленького полипа, либо крупной медузы, либо животное несёт признаки обоих поколений. Около 200 видов. Исключительно морские организмы (цв. табл. 19,20).}}

_{^{Отряд Корономедузы (Coronata)}}

_{^{Преимущественно глубоководные медузы, зонтик которых разделен перетяжкой на центральный диск и корону. Крупные щупальца сидят на особых студенистых выростах края зонтика (цв. табл. 21).}}

_{^{Отряд Дискомедузы (Semeostomea)}}

_{^{Зонтик медуз сплошной, дисковидно сплющенный и обычно несет по краю многочисленные щупальца. Имеются радиальные каналы, углы рта вытянуты в длинные лопасти (цв. табл. 19). Полипы лишены защитной трубочки.}}

 _{^{Отряд Корнеротые медузы (Rhizostomea)}}

_{^{Зонтик сплошной с радиальными каналами, щупалец нет. Ротовые лопасти сильно разветвлены и образуют сеть, служащую для захвата добычи. Полипы без защитной трубочки.}}

_{^{Отряд Кубомедузы (Cubomedusae)}}

_{^{Зонтик медузы сплошной, но лишен радиальных каналов, функцию которых выполняют далеко выдающиеся карманы желудка. Полип отпочковывает множество дочерних особей, каждая из которых целиком превращается в медузу. Некоторые авторы рассматривают кубомедуз как самостоятельный класс Cubozoa.}}

_{^{Отряд Ставромедузы (Stauromedusae)}}

_{^{Своеобразные донные организмы, сочетающие в строении признаки медузы и полипа (цв. табл. 20).}}

_{^{Класс Коралловые полипы (Anthozoa)}}

_{^{Колониальные или одиночные исключительно морские организмы (цв. табл. 22–39). Имеется только полипоидное поколение, медузы не образуются. Кишечная полость поделена на камеры радиальными перегородками (септами). Щупальца полые. Половые продукты развиваются в энтодерме. Около 5000 видов.}}

_{^{Подкласс Восьмилучевые кораллы (Осtoсoraliа)}}

_{^{Формы колониальные, как правило, приросшие к грунту. Полип имеет восемь щупалец с боковыми выростами; таким же числом перегородок поделена кишечная полость. Скелет всегда внутренний, залегает в мезоглее (цв. табл. 22, 24–27).}}

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 127. Внешний вид колоний кишечнополостных.

_{Слева направо — гидроид еудендриум (Eudendrium); гидроид туярия (Thuiaria); морское перо пеннатула (Pennatula); коралл акропора jurropora); сифонофора Physophora.}

155

_{^{Отряд Альционарии (Alcyonacea)}}

_{^{По большей части мягкие кораллы, скелет из известковых игл, осевой скелет отсутствует.}}

_{^{Отряд Роговые кораллы (Gorgопасеа)}}

_{^{Древовидные и бичевидные колонии. Скелет из известковых игл и осевого стержня.}}

_{^{Отряд Морские перья (Pennatulacea)}}

_{^{Неветвящиеся колонии, нередко похожие на птичье перо и состоящие из длинного первичного полипа и отходящих от него одиночных или слившихся основаниями вторичных полипов. Скелет из игл и осевого стержня. Основание колонии внедряется в грунт. Некоторые виды способны передвигаться.}}

_{^{Отряд Солнечные кораллы (Helioporacea)}}

_{^{Массивные или стелющиеся колонии со сплошным известковым скелетом. Всего два вида.}}

_{^{Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)}}

_{^{Формы колониальные и одиночные. Щупальца без боковых выростов, их число обычно равно или кратно шести. Таким же числом радиальных перегородок поделена на камеры кишечная полость.}}

_{^{Отряд Актинии (Actiniaria)}}

_{^{Одиночные, способные передвигаться бесскелетные полипы, живущие на морском дне (имеется небольшое числе роющих видов, цв. табл. 28–30).}}

_{^{Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria, плж Scleractinia)}}

_{^{Преимущественно колониальные, реже одиночные (но неподвижные) кораллы с мощным наружным известковым скелетом.}}

_{^{Отряд Корковые кораллы (Zoantharia)}}

_{^{Колониальные или одиночные неподвижные формы. Колонии стелющиеся. Скелет из чужеродных частиц.}}

_{^{Отряд Антипатарии (Antipatharia)}}

_{^{Колониальные кораллы с осевым скелетом из рогоподобного вещества, поверхность колонии покрыта мелкими шипиками.}}

_{^{Отряд Цериантарии (Ceriantharia)}}

_{^{Одиночные бесскелетные полипы, живущие в илистом грунте, строят трубки из ила, скрепляя его слизистыми выделениями. Полип способен передвигаться внутри трубки.}}

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 128. Полипы и медузы.

_{Сверху вниз: гидроидный полип гидрактиния (Hydractinia); коралловый полип актиния (Actinia); красный коралл (Corallium); гидромедуза битотиара (Bythotiara); справа: сцифоидная медуза хризаора (Chrysaora).}

Гидроидные (Hydrozoa). Тело гидроидного полипа цилиндрической или яйцевидной формы, в своей нижней части обычно снабжено ножкой, которой одиночные полипы прикрепляются к грунту, водным растениям, раковинам моллюсков, т. е. вообще к каким-либо подводным предметам. У колониальных форм ножка соединяет полипа с колонией. На верхнем конце тела полипа помещается ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Щупальца могут располагаться правильными венчиками или без строгого порядка Число щупалец различно у разных видов. У гигантского одиночного гидроидного полипа бранхиоцериантуса (Branchiocerianthus imperator) достигающего 1 м в высоту, насчитывается 380 щупалец, а у маленького монобрахиума (Мonobrachium parasiticum) — всего одно. Чаще же каждый полип снабжен 10–30 щупальцами, которые могут быть или простыми, или снабженными на конце булавовидным утолщением. У одного вида (Cladocoryne) щупальца даже ветвятся. Существуют также полипы, лишенные щупалец. К ним относится пресноводная микрогидра (Мicrohydra). Щупальцами полипы захватывают пищу,

а такие одиночные полипы, как пресноводная гидра, пользуются ими при передвижении.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 129. Схема продольного разреза гидроидного полипа:

_{1 — ротовое отверстие; 2 — щупальце; 3 — гастральная полость; 4 — эктодерма; 5 — энтодерма; 6 — мезоглея.}

Внутреннее строение гидроидного полипа очень простое (рис. 129). Он имеет вид двуслойного мешка. Снаружи полип покрыт слоем клеток эктодермы, а его кишечная полость выстлана энтодермой. Между слоями эктодермы и энтодермы у гидроидных полипов расположен тонкий слой неклеточного вещества — мезоглеи. Эктодерма образована особыми эпителиально-мускульными клетками. Тело такой клетки имеет вид многогранной призмочки, клетки расположены тесно, как пчелиные соты (рис. 130). Призматическая часть выполняют покровную функцию. На своем внутреннем конце эпителиальные клетки имеют длинный вырост, тянущийся вверх и вниз вдоль тела полипа. Внутри отростка проходит тонкое мускульное волокно. Такие же сократительные отростки отходят и от клеток энтодермы, но они расположены перпендикулярно к отросткам эктодермальных клеток. Совокупность мускульных волокон многих эктодермальных и энтодермальных клеток дает возможность полипу и его щупальцам вытягиваться и сокращаться.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 17. Гидроидные кораллы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Между эпителиально-мускульными клетками располагаются стрекательные клетки. В эктодерме есть и особые нервные клетки, снабженные длинными тонкими отростками, образующими в своей совокупности сетевидное нервное сплетение, несколько более плотное на концах щупалец и вокруг рта. У полипов, способных размножаться половым путем (например, у гидры), в эктодерме развиваются также половые клетки. Обычно они скапливаются в нижней шли средней части тела и называются половыми железами, или гонадами. Наконец, здесь же в эпителии имеются недифференцированные резервные клетки (промежуточные или интерстициальные), из которых развиваются эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные и половые клетки гидроидных. Эктодерма многих видов полипов выделяет снаружи тонкую оболочку — теку, состоящую из хитина (цв. табл. 12). Эта оболочка выполняет у гидроидных полипов роль наружного скелета, служащего опорой и защитой. У некоторых видов тека образует вокруг полипов чашечку — гидротеку, в которую они втягиваются в случае опасности.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 130. Эпителиально-мускульная клетка:

_{1 — покровная часть клетки; 2 — ядро; 3 — мускульное волокно.}

Рис. 131. Клеточные контакты экто- и энтодермы у гидры:

_{1 — клетки эктодермы; 2 — мезоглея; 3 — соединения цитоплазматических выростов клеток; 4 — клетки энтодермы.}

Энтодерма состоит из железистых и эпителиально-мускульных клеток. Железистые клетки вырабатывают пищеварительный сок (ферменты), способствующий перевариванию пищи. Мелкие животные, попавшие в гастральную полость полипа, под влиянием пищеварительных соков перевариваются, распадаются на части. Клетки энтодермы имеют по 2–5 тонких жгутиков, которые все время извиваются и перемешивают содержимое гастральной полости. Частицы пищи, оказавшиеся при этом вблизи стенок гастральной полости, захватываются псевдоподиями, образующимися на поверхности эпителиально-мускульных клеток. Дальнейшее пищеварение идет уже внутри клетки, подобно тому как это происходит у одноклеточных животных. Долгое время было непонятно, каким путем продукты пищеварения передаются клеткам эктодермы, отделенным от энтодермы тонким, но плотным слоем мезоглеи (базальной мембраной). Сейчас считают, что это происходит

157

через непосредственные контакты клеток энтодермы и эктодермы, выросты которых пересекают базальную мембрану, плотно соприкасаясь между собой (рис. 131). В колониях гастральные полости отдельных полипов сообщаются друг с другом, образуя единую полость колонии. В энтодерме имеются и нервные клетки, но их меньше, чем в эктодерме.

Гораздо сложнее устроены гидроидные медузы (цв. табл. 15, 16). Внешне гидромедуза имеет вид прозрачного диска, зонтика или колокола. Встречаются и причудливые формы медуз с кольцевыми перетяжками посередине тела или медузы почти шарообразной формы. От внутреннего центра зонтика свешивается ротовой хоботок со ртом на конце. Края рта могут быть гладкими или снабженными четырьмя более или менее бахромчатыми ротовыми лопастями. У некоторых гидромедуз по краям рта сидят маленькие булавовидные ротовые щупальца. Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка, от желудка к периферий зонтика отходят четыре (изредка больше) радиальных канала. На краю зонтика они впадают в кольцевой канал. Совокупность желудка и каналов носит название гастроваскулярной системы. По краю зонтика гидромедуз располагаются щупальца и органы чувств. Щупальца служат для осязания и ловли добычи, они густо усажены стрекательными клетками. Часть щупалец может быть видоизменена в особые чувствительные органы.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 15. Глубоководные медузы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Таблица 16. Глубоководные медузы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Так, у одной группы гидромедуз (трахилид) щупальца видоизменяются в органы равновесия. Такое щупальце сильно укорочено и сидит как бы на тонкой стебельке. На его конце помещается известковое зернышко — статолит (орган равновесиям Снаружи щупальце окружено длинными чувствительными волосками (рис. 133). Когда тело медузы наклоняется, щупальце под действием силы тяжести остается висеть отвесно и при этом касается чувствительных волосков, которые передают раздражение через нервную систему к эпителиально-мускульным клеткам, что вызывает сокращение их мускульных волокон. Существует предположение, что органы равновесия (статоцисты) служат главным образом для того, чтобы мускулатура работала ритмично.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 132. Схема продольного разреза гидроидной медузы.

_{Слева — разрез в плоскости радиального канала: 1 — ротовое отверстие; 2 — желудок; 3 — ротовые щупальца; 4 — радиальный канал; 5 — парус; 6 — краевое щупальце; 7 — двигательное нервное кольцо; 8 — глазок; 9 — чувствительное нервное кольцо; 10 — половая железа; справа — разрез между радиальными каналами: 11 — эктодерма; 12 — энтодерма; 13 — мезоглея; 14 — кольцевой канал.}

Движение медузы осуществляется благодаря сокращению мускульных волокон на краю зонтика. Выталкивая воду из полости зонтика, медуза получает реактивный толчок и движется верхней стороной зонтика вперед. Усиление реактивной способности достигается благодаря наличию на внутренней стороне зонтика кольцевидного выроста, называемого парусом, который сужает выход из полости зонтика. Каждое сокращение кольцевых мускульных волокон вызывает колебания статоцистов, которые раздражают при этом клетки нервной системы и вызывают новое сокращение. У медуз с вырезанными статоцистами регулярность сокращений зонтика резко нарушается, а их частота уменьшается. У гидромедуз группы лептолид статоцисты отсутствуют или устроены в виде пузырька, внутри которого находится один или несколько статолитов, а стенка покрыты чувствительными клетками (рис. 133). Статолиты лептолид не имеют ничего общего с щупальцами, но несут ту же функцию, что и статоцисты трахилид.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 133. Органы равновесия гидроидных медуз.

_{Слева — статоцист медузы отряда трахилид; справа — статоцист медузы отряда лептолид; 1 — перерезанный кольцевой канал; 2 — энтодерма; 3 — мезоглея; 4 — эктодерма; 5, 6 — перерезанные участки нервного кольца; 7 — чувствительные клетки с чувствительными волосками; 8 — статолиты.}

⠀⠀ ⠀⠀

158

Некоторые гидромедузы обладают светочувствительными органами — глазками, которые всегда расположены на основании щупалец и хорошо заметны благодаря темной окраске.

Глазок состоит из двух родов клеток — светочувствительных и пигментных, т. е. несущих в себе красящее вещество. Благодаря наличию пигментных клеток свет падает на чувствительные клетки только с одной стороны. Световое раздражение чувствительные клетки передают нервной системе. Глазки имеют вид пятен или ямок. В наиболее сложно устроенных глазках полость ямки заполнена прозрачным веществом, выполняющим роль хрусталика (рис. 134).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 134. Глазок гидроидной медузы Корине:

_{1 — хрусталик; 2 — пигментные клетки; 3 — светочувствительные клетки.}

В связи со свободноподвижным образом жизни гидромедуз их нервная система развита несравненно выше, чем у гидрополипов. Хотя сплетение имеет также вид сети, но на краю зонтика нервные клетки скапливаются очень густо и образуют два кольца. Одно из них (наружное) чувствительное, другое (внутреннее) двигательное. Чувствительное кольцо проходит вблизи статоцистов, глазков и оснований щупалец и воспринимает полученные от них раздражения. Двигательное кольцо лежит в оснований паруса, где сосредоточено большое количество кольцевых мускульных волоконец, которые иннервируются от двигательного нервного кольца.

Медузы раздельнополы, их половые железы располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо в эктодерме зонтика под радиальными каналами.

Здесь они ближе всего к питательным веществам, необходимым для развития половых продуктов. Строение клеток эктодермы и энтодермы медуз такое же, как и у полипов, зато мезоглея развита несравненно сильнее. Она богата водой и имеет студенистый характер, благодаря чему гидромедузы очень прозрачны, многих, даже довольно крупных, медуз трудно увидеть в воде. Особенно сильно развита мезоглея в зонтике.

Общая характеристика, данная выше, относится только к подклассу Гидроидов (Hydroidea), но в класс гидроидных (Hydrozoa) входит также подкласс сифонофор (Siphonophora). Сифонофоры живут только в море. Это колонии, целиком перешедшие к пелагическому существованию. Сифонофорам в наибольшей степени свойственно явление полиморфизма. В состав их колоний входят особи, имеющие разное строение и назначение. Одни выполняют функцию движения, другие — питания, третьи — выделения, четвертые — размножения, пятые — защиты.

Сцифоидные (Scyphozoa).

Полипы, относящиеся к этому классу, очень мелкие, всего несколько миллиметров высотой. Как правило, они не образуют колоний и в большинстве случаев лишены скелетной оболочки. Тело сцифоидного полипа (сцифистома) подразделяется на чашечку и ножку. В верхней части тела, по краю чашечки, сцифистома снабжена венчиком щупалец, между которыми на ротовом конце помещается четырехугольное ротовое отверстие. Гастральная полость сцифистомы разделена четырьмя неполными внутренними перегородками (септы, тениоли) на центральную часть и четыре периферические камеры (рис. 135). В верхней части септы несут по небольшому отверстию, через которое соседние камеры сообщаются между собой. Внутрь каждой септы со стороны ротового конуса вдается коническая полость — воронка. Со дна воронки вниз тянется мускульный тяж. Строение эктодермы и энтодермы сцифистомы в общих чертах напоминает таковое гидроидных полипов.

Внешне сцифоидные медузы имеют значительное сходство с гидроидными, но значительно превышают их по размерам. Форма колокола, его расцветка и бахромчатые края, ротовые лопасти и многочисленные щупальца сцифоидных медуз делают их едва ли не самыми красивыми организмами, обитающими в море (цв. табл. 19, 20). Тело сцифомедузы имеет форму диска, зонтика или колокола (рис. 136). В центре нижней стороны расположено ротовое отверстие, окруженное четырьмя ротовыми лопастями. В промежутках между ротовыми лопастями у многих сцифомедуз имеются впячивания, так называемые субгенитальные ямки. Они расположены под половыми железами и служат, по-видимому, для того, чтобы облегчить доступ кислорода к развивающимся половым продуктам.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 19. Представители сцифоидных медуз (Scyphozoa)

[Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Таблица 20. Сцифоидные медузы (Scyphozoa)

[Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Край зонтика сцифомедузы имеет розетковидную форму, так как расчленен на 8 или 16 краевых лопастей, к их нижней стороне прикрепляются щупальца, а между ними находятся ропалии — маленькие, видоизмененные щупальца, несущие органы чувств — глазки и статоцисты. Число щупалец у разных групп сцифомедуз различно и колеблется от четырех до нескольких сотен. У корнеротых медуз щупальца отсутствуют.

Рис. 135. Схема строения сцифистомы:

_{1 — щупальце; 2 — воронка; 3 — отверстие в септе; 4 — чашечка; 5 — мускульный тяж; 6 — септа. Эктодерма на рисунке заштрихована, энтодерма зачернена.}

159

Гастральная полость сцифоидных медуз устроена довольно сложно. Рот ведет в короткую трубковидную глотку, которая открывается в желудок, имеющий четыре боковых кармана. Внутри карманов стенки желудка образуют многочисленные длинные энтодермальные выросты, так называемые гастральные нити. Они выделяют в кишечную полость пищеварительные соки. У большей части сцифомедуз от желудка к периферии зонтика отходят радиальные каналы, число которых обычно равно или кратно восьми.

У ряда видов радиальные каналы ветвятся или даже образуют сеть. На краю зонтика радиальные каналы впадают в кольцевой, но иногда последний отсутствует.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 136. Схема продольного разреза сцифомедузы.

_{Слева — разрез между радиальными каналами; справа — разрез в плоскости радиального канала: 1 — зонтик; 2 — гастральные нити; 3 — радиальный канал; 4 — кольцевой канал; 5 — глазное пятно; 6 — статолит ропалия; 7 — глазок; 8 — нервный ганглий; 9 — глотка; 10 — ротовая лопасть; 11 — ротовое отверстие; 12 — субгенитальная ямка; 13 — щупальце; 14 — краевая лопасть; 15 — половая железа; 16 — желудок. Эктодерма заштрихована, энтодерма отмечена частым пунктиром, мезоглея — редким пунктиром.}

Рис. 137. Строение ропалия ушастой медузы (Aurelia) на продольном разрезе:

_{1 — глазок; 2 — статолиты; 3 — глазное пятно; 4 — чувствительные волоски; 5 — участок краевой лопасти.}

Нервная система сцифомедуз представляет собой сплетение нервных клеток. По краю колокола идет нервное кольцо, а вблизи ропалиев концентрируются нервные элементы, образующие здесь рыхлые скопления, сходные с ганглиями. Ропалий представляет собой маленькое недоразвитое видоизмененное щупальце, несущее в концевой части группу известковых телец — статолитов (рис. 137). Прикосновение кончика ропалия к чувствительным клеткам краевой лопасти вызывает раздражение, передающееся через ближайшее скопление нервных клеток мускулатуре зонтика, вызывая ее сокращение. Так регулируется темп пульсации зонтика. У экземпляров с удаленными ропалиями регулярность сокращений нарушается. Ропалий, так же как гидростатический орган, дает возможность медузе ориентировать тело ротовым отверстием вниз. У многих сцифоидных медуз на ропалии располагаются также светочувствительные органы — глазные пятна и более сложно устроенные глазки, напоминающие по строению описанные выше глазки гидромедуз.

Сцифоидные медузы раздельнополы, их половые железы развиваются в энтодерме и располагаются в карманах желудка. Половые продукты выводятся наружу через ротовое отверстие. Мезоглея сцифоидных медуз, так же как и у гидромедуз, развита очень сильно.

Коралловые полипы (Anthozoa).

Тело кораллового полипа обычно имеет цилиндрическую форму и не подразделяется на туловище и ножку. У колониальных форм основание полипа погружено в общее тело колонии — ценосарк, ау одиночных превращается в прикрепительную подошву. Щупальца этих организмов всегда полые, расположены в один или несколько тесно сближенных венчиков. Различают две большие группы коралловых полипов: восьмилучевые (Octocorallia) и шестилучевые (Hecaxorallia). У первой группы всегда восемь щупалец и они снабжены по краям маленькими выростами — пиннулами, у второй число щупалец большое и, как правило, кратно шести. Щупальца шестилучевых кораллов

160

почти всегда гладкие, без пиннул. Верхняя часть полипа, между щупальцами, называется ротовым диском. В его середине расположено щелевидное ротовое отверстие.

Внутреннее строение коралловых полипов гораздо сложнее, чем у гидроидных. Рот ведет в сжатую с боков глотку, выстланную эктодермой. Обычно вдоль одного из краев глотки проходит желобок, несущий клетки с очень длинными ресничками, — сифоноглиф. Иногда сифоноглифов два, в таких случаях они располагаются на противолежащих узких краях глоточной трубки. Реснички беспрерывно двигаются и гонят воду внутрь кишечной полости. Последняя разделена продольными перегородками (септами) на камеры. В верхней части тела полипа (в области глотки) септы полные (прирастающие одним краем к стенке тела, другим — к глотке) или неполные (не достигающие глотки). В септах есть отверстия, посредством которых все камеры сообщаются между собой (рис. 138). В нижней части полипа (ниже глотки) септы прирастают только к стенке тела. Вследствие этого центральная часть гастральной полости — желудок — остается неразделенной. Свободные края септ утолщены и называются мезентериальными нитями. Они играют важную роль в переваривании пищи, так как в них сосредоточено множество железистых клеток, выделяющих пищеварительные ферменты. У кораллов с одним сифоноглифом две мезентериальные нити, расположенные на паре противостоящих септ, не утолщены и несут клетки с длинными сильными ресничками. Находясь в постоянном движении, реснички гонят воду из гастральной полости наружу. Совместная работа двух мезентериальных нитей и сифоноглифа (или двух противолежащих сифоноглифов, как у актиний) обеспечивает постоянную смену воды в гастральной полости. В результате туда все время поступает свежая, богатая кислородом вода, а вместе с ней бактерии, частицы детрита и мельчайшие планктонные организмы, которыми питаются многие представители коралловых полипов. С обратным же током воды выносятся наружу углекислый газ, продукты обмена и непереваренные остатки пищи. Число септ и камер всегда совпадает с числом щупалец, полость которых представляет собой продолжение соответствующих камер гастральной полости. Таким образом, у восьмилучевых кораллов всегда имеется восемь септ и камер, у шестилучевых — шесть. Септы закладываются постепенно и всегда парами.

Как и все кишечнополостные, кораллы радиально-симметричны. Однако во внутренней их организации есть и черты билатеральной симметрии (сжатые с боков глотка и сифоноглифы). Через продольную ось глотки можно провести только одну плоскость симметрии, которая разделяет тело полипа на две зеркальные половины.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 138. Схема строения шестилучевого кораллового полипа:

_{1 — ротовое отверстие; 2 — глотка; 3 — септа; 4 — мезентериальная нить; 5 — отверстие в септе; 6 — щупальце. Эктодерма заштрихована, энтодерма отмечена точками.}

Камеры, лежащие против узких краев глоточной трубки, отличаются от остальных расположением мускульных валиков. Эти камеры и образующие их септы называют направительными, по которым условно определяют «спинную» и «брюшную» стороны тела полипа.

Мышечные клетки коралловых полипов обособляются от экто- и энтодермы и переходят в мезоглею, формируя в стенках тела слой продольных (под эктодермой) и поперечных (под энтодермой) мышц. Кроме того, в мезоглее каждой септы на одной из сторон располагается тонкий слой поперечных, а на другой — мощный валик продольных мышц. Мезоглея представлена у большей части шестилучевых кораллов тонкой опорной пластинкой. Зато у восьмилучевых она достигает значительного развития, особенно в стволе и ветвях колонии. Студенистое вещество мезоглеи укреплено коллагеновыми элементами и заполнено огромным количеством скелетных известковых иголочек — спикул, или склеритов. Таким образом, мезоглея составляет прочную опору колонии. Одновременно она участвует в транспорте пищевых веществ, так как пронизана густой сетью энтодермальных каналов, связывающих гастральные полости отдельных полипов между собой (рис. 139). Эти же каналы играют важную роль в ритмической смене активного и пассивного состояния колонии.

Значительного развития у многих коралловых полипов достигает скелет. У восьмилучевых кораллов — это внутренний, мезоглеальный скелет, состоящий из склеритов, которые развиваются в специальных клетках — склеробластах.

161

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 139. Схема строения восьми лучевого кораллового полипа.

_{Слева — продольный разрез полипа; справа — поперечный разрез полипа. 1 — сифоноглиф; 2 — щупальце; 3 — глотка; 4 — эктодерма; 5 — энтодерма; 6 — гонады; 7 — мезоглея, пронизанная энтодермальными каналами; 8 — склеробласты; 9 — склериты (спикулы); 10 — сеть энтодермальных каналов; 11 — мезентериальная нить; 12 — спинная направительная камера; 13 — камеры гастральной полости; 14 — валик продольной мускулатуры; 15 — брюшная направительная камера. Стрелками показано направление токов воды в гастральной полости.}

Иногда склериты сливаются между собой или Объединяются органическим рогоподобным веществом, образуя осевой скелет колонии. Он может состоять и из чистого рогового вещества. Среди шестилучевых кораллов есть бесскелетные формы (актинии и цериантарии). Чаще, однако, скелет имеется, причем он может быть либо внутренним (в виде стержня из рогоподобного вещества), либо наружным (известковым), но всегда эктодермального происхождения. Но ни известковый, ни органический скелет не в состоянии поддерживать постоянства формы тела полипов. Это обеспечивается иным способом. У всех полипов имеется своеобразный гидроскелет, который достигает наибольшего совершенства у коралловых полипов. Благодаря постоянному току воды, создаваемому сифоноглифами, в гастральной полости возникает повышенное давление, без которого полип имел бы вид пустого двуслойного мешка. Полип расправляется под давлением жидкости, наполняющей гастральную полость. В таком состоянии он может находиться очень долго и почти без затраты энергии. Между тем у остальных животных такое напряженное состояние не может быть длительным, так как мышцы устают, животное должно изменить положение тела или переместиться в пространстве. Но не надо думать, что, единожды расправившись, полип будет сохранять свою форму бесконечно долго. Периодически она нарушается сокращением какой-либо группы мышц. Сжатие кольцевых мышц, например, удлиняет тело полипа и делает его тоньше, сокращение продольных мышц щупалец приводит к их изгибанию и т. д. В случае опасности сокращаются все мышцы сразу, вода из гастральной полости выдавливается наружу, и полип сжимается или втягивается внутрь колонии. Колонии коралловых полипов, как правило, не бывают полиморфными, но у некоторых восьмилучевых кораллов наблюдается диморфизм — два типа строения полипов (с. 202). Для всех кораллов характерно только полипоидное состояние. Медуз они не образуют. Половые железы развиваются в энтодерме септполипов.

Характернейшая особенность всех кишечнополостных — наличие стрекательных, или крапивных, клеток, которые развиваются из недифференцированных промежуточных клеток. Каждая стрекательная клетка содержит хитиновую капсулу овальной или продолговатой формы (рис. 140). Стенки капсулы двуслойны. За счет первого (наружного) слоя на переднем конце капсулы формируется маленькая крышечка, второй же слой впячивается внутрь и дает начало тонкой спирально закрученной трубочке, называемой стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена ядовитой жидкостью. На внешней поверхности стрекательной клетки имеется чувствительный волосок — книдоциль. Он представляет собой жгутик, сходный по устройству со жгутиком простейших, но, в отличие от них, неподвижный. Книдоциль окружен пальцевидными выростами цитоплазмы — микроворсинками, которые можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Малейшее прикосновение к книдоцилю вызывает возбуждение стрекательной клетки, проявляющееся в стремительном, подобном выстрелу, выворачивании стрекательной нити. В зависимости от деталей строения и способа воздействия на врага или жертву различают множество типов строения стрекательных капсул. Рассмотрим лишь главнейшие из них. Одни имеют длинную, снабженную шипами нить. При «выстреле» такой капсулы нить вонзается в тело жертвы и изливает содержимое капсулы, вызывающее местное или общее отравление. У других капсул нить короткая, лишенная шипов. Такие нити только опутывают жертву. Наконец, имеются липкие нити, которые удерживают добычу приклеиванием. Они же могут служить и для временного прикрепления животного при передвижении.

Стрекательные клетки располагаются по всей поверхности тела кишечнополостных, но их наибольшие скопления наблюдаются на щупальцах и вокруг ротового отверстия, т. е. в местах, где они нужнее всего. После «выстрела» стрекательная клетка погибает и на ее месте или поблизости от него развивается новая.

Интересно, что стрекательные капсулы могут действовать и после гибели животного. Так, прикосновение к мертвым, выброшенным на берег медузам может вызвать сильные покраснения кожи, сопровождающиеся ощущением жжения.

При поедании кишечнополостных некоторыми турбелляриями и заднежаберными моллюсками часть стрекательных клеток переходит в тело хищника. Здесь стрекательные клетки располагаются также в наружных покровах и могут нормально функционировать.

Стрекательные клетки, особенно содержащие ядовитую жидкость в капсулах, — грозное оружие, которое используется кишечнополостными и для защиты и для нападения. Мелкие животные, соприкасаясь с кишечнополостными, приклеиваются, опутываются и пронзаются стрекательными нитями, а в их тело попадает яд, вызывающий паралич и смерть. После этого жертва переносится щупальцами к ротовому отверстию и проглатывается. Даже довольно крупные животные часто оказываются пораженными ядом стрекательных капсул, вызывающим жгучую боль. Сила воздействия яда разных видов кишечнополостных на человека неодинакова: некоторые из них совершенно безвредны, другие представляют собой серьезную опасность. После прикосновения к нашим черноморским актиниям и к медузам цианея, обитающим в арктических и дальневосточных морях, ощущается легкое жжение, особенно там, где кожа нежнее, например между пальцами рук. Несколько сильнее «жжется» корнерот — обычная для Черного моря беловатая медуза с фиолетовым краем зонтика. Неприятные ощущения, похожие на легкий ожог крапивой, быстро проходят, не оставляя следа. Однако в море имеется много гораздо более опасных кишечнополостных, прикосновение к которым может привести к тяжелому заболеванию. Так, многие актинии, в том числе обитающие в Японском море, вызывают не только «ожоги», но и длительное опухание руки.

Однако наиболее неприятные последствия заключаются не в «ожогах» и опухолях, в общем отравлении организма ядом стрекательных клеток. У моряков, плавающих в тропических морях, уже издавна пользуется дурной славой красивая сифонофора физалия. Физалия снабжена большим, до 20 см Длиной, плавательным пузырем, поднимающимся над поверхностью воды, от которого свешиваются вниз длиннейшие (до 30 м!) ловчие щупальца, снабженные многочисленными стрекательными клетками;

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 140. Строение стрекательной клетки и капсулы типа пенетранты:

_{А — стрекательная клетка; Б — капсула в состоянии покоя; В — капсула в процессе выворачивания нити; Г — выстрелившая капсула; 1 — кольцевые опорные нити; 2 — опорные фибриллы; 3 — ядро стрекательной клетки; 4 — десмосомы; 5 — книдоциль; 6 — микроворсинки; 7 — участок нерва; 8 — крышечка; 9 — осевой стержень; 10 — скрученная стрекательная нить, 11 — стилет; 12 — вывернутая стрекательная нить.}

Физалия очень ярко окрашена. Пузырь отливает голубым, фиолетовым и пурпурным цветом, все свешивающиеся вниз придатки ультрамариновые. За яркую окраску физалия получила также название португальского военного кораблика: в средние века португальцы любили пестро окрашивать свои военные суда. Плавающая на поверхности моря физалия вследствие яркой окраски и значительной величины видна издалека, и пловцы всегда остерегаются соприкосновения с ней, так как можно получить очень сильный «ожог», вызывающий сильнейшую боль. Пораженный физалией человек, даже если он хорошо плавает, с трудом держится на воде. Вскоре после этого может наступить и общее тяжелое заболевание с повышением температуры, длящееся несколько дней. Физалии распространены исключительно в тропических морях, и очень редко отдельные их экземпляры заносятся в более теплые участки умеренной зоны.

Нередко появляются сообщения о серьёзных и даже смертельных отравлениях, вызываемых крупными сцифоидными медузами (Chirodropus, Chiropsalmus, в особенности Chironex) из отряда кубомедуз. Это тоже обитатели тропических морей. Высота колокола этих медуз достигает 10–15 см, по краю его сидят четыре разветвленных щупальца (цв. табл. 10). Яд, содержащийся в их стрекательных клетках, попадая на кожу, вызывает омертвение эпидермиса и плохо заживающие язвы, после которых остаются глубокие рубцы. Но самая большая опасность таится в воздействии

163

яда на нервную систему, которое может привести к поражению дыхательного центра.

Впервые на ядовитость этих медуз обратили внимание в годы второй мировой войны в Австралии, куда было эвакуировано значительное число европейцев. Стало известно несколько случаев загадочной гибели людей во время купания, причем на теле погибших не находили явных признаков повреждения. Долгое время тайна оставалась неразгаданной, но потом удалось установить, что причиной гибели является медуза хиродропус. Получивший «ожог» человек захлебывался и тонул. Было отмечено, что среди пострадавших или погибших были преимущественно вновь прибывшие люди. Местные жители, особенно из числа коренного населения Австралии, могли купаться безбоязненно. По-видимому, у них имелся иммунитет к яду этой медузы.

В фауне наших дальневосточных морей также имеется одна медуза, относящаяся к классу гидроидных, которая вызывает серьезные заболевания при соприкосновении с ней. Местные жители называют эту медузу крестовичком (научное название — Gonionemus vertens) за крестообразное расположение четырех темных радиальных каналов, вдоль которых тянутся четыре также темно-окрашенные половые железы. Зонтик медузы прозрачный, слабого желтовато-зеленого цвета, у отдельных экземпляров достигает 25 мм в диаметре, но обычно всего 15–18 мм. На краю зонтика крестовичка имеется до 80 щупалец, способных сильно вытягиваться и сокращаться. Щупальца густо усажены стрекательными клетками, которые располагаются поясками. Посередине длины щупальца имеется небольшая присоска, при помощи которой медуза прикрепляется к различным подводным предметам.

Крестовички обитают в Японском море и вблизи Курильских островов. Они обычно держатся на мелководье. Их излюбленные места — заросли морской травы зостеры. Здесь они плавают и повисают на травинках, прикрепившись своими присосками. Иногда они попадаются и в чистой воде, но обычно невдалеке от зарослей зостеры. Вовремя дождей, когда морская вода у берегов значительно опресняется, медузы погибают. В дождливые годы их почти нет, зато к концу засушливого лета крестовички появляются массами. Хотя крестовички могут свободно плавать, обычно они предпочитают подстерегать добычу, прикрепившись к какому-либо предмету. Поэтому, когда одно из щупалец крестовичка случайно коснется тела купающегося человека, медуза устремляется в этом направлении и пытается прикрепиться при помощи присосок и стрекательных капсул. В этот момент купальщик ощущает сильный «ожог», через несколько минут кожа на месте прикосновения щупальца краснеет, покрывается волдырями. Почувствовав «ожог», нужно немедленно выходить из воды. Уже через 10–30 мин наступает общая слабость, появляются боли в пояснице, затрудняется дыхание, немеют руки и ноги. Пораженного нужно удобно положить и немедленно вызвать врача. Для лечения применяют подкожные инъекции адреналина и эфедрина; в наиболее тяжелых случаях применяется искусственное дыхание. Болезнь длится 4–5 суток. Особенно опасны повторные ожоги. Установлено, что яд крестовичка делает организм повышенно чувствительным даже к небольшим его дозам.

Очень сильный яд вырабатывают стрекательные клетки зоантарий — относительно мало изученных тропических шестилучевых кораллов. Из стрекательных капсул полипов Palythoa выделен яд, названный палитоксином. Отравление им сказывается на деятельности сердца и всей системы кровообращения позвоночных. Яд зоантарий оказался в 100 раз сильнее яда кобры.

Из современных кишечнополостных животных наиболее просто завершается жизненный цикл коралловых полипов. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из образовавшихся клеточек в свою очередь также разделяется и так далее. В результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в один слой и имеющих вид маленького полого шарика. Вслед за этим часть клеток погружается внутрь, в результате чего получается двуслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется энтодерма, а из наружного — эктодерма будущего полипа. Эктодерма покрыта многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш получает способность плавать; с этого момента он превращается в личинку, называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она некоторое время плавает в толще воды, затем садится на дно, прикрепляясь к нему передним концом. Вскоре после этого на заднем (теперь уже верхнем) конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец. Так возникает первый полип. У колониальных форм этот полип вскоре выпочковывает на себе других полипов, те в свою очередь следующих и т. д. Возникает колония. По достижении колонией определенной степени развития составляющие ее полипы начинают размножаться также и половым путем, образуя яйца. На этом цикл замыкается.

Иначе протекает жизненный цикл у гидроидных и сцифоидных. Дробление яйца и развитие планулы происходит у них так же, как у коралловых полипов, аналогичным способом возникает и первый полип — основатель колонии, а потом и вся колония (у сцифоидных колонии обычно не

образуется). Однако полипы гидроидных и сцифоидных лишены способности к половому размножению, зато они выпочковывают или отделяют не только подобных себе полипов, но совершенно не похожих на них медуз. Медузы и являются половыми особями. Образование медуз у гидроидных и тифоидных происходит по-разному. У гидрополипов медузы возникают из почек. Вначале они внешне похожи на обычную почку, из которой развивается полип, но затем появляются отличия. Медузоидная почка сильно увеличивается в размере, становится полупрозрачной, внутри ее появляются четыре радиально расположенных канала и отходящий от места их скрещивания ротовой хоботок. Теперь молодая медузка внешне напоминает маленький колокольчик или зонтик. Вскоре она отрывается от колонии полипов и уплывает. Медузы самостоятельно питаются и увеличиваются в размерах, затем у них возникают половые железы. Яйца и сперма выбрасываются прямо в морскую воду, где происходит оплодотворение яиц. Из яиц возникает личинка — планула. На рисунке 141 показан типичный жизненный цикл на примере гидроида из рода Корине Согупе sarsii).

У сцифоидных, как правило, полипы (их называют сцифистомами) не образуют колоний: возникшие в результате почкования полипчики оделяются от материнской особи и ведут самостоятельный образ жизни. Вскоре каждый полип претерпевает изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцевидных перетяжек, которые становятся все более глубокими, как бы врезаясь в тело полипа (рис. 142). На этой стадии развития сцифистома называется стробилой. Затем начиная с верхнего конца от полипа по одному отделяются образовавшиеся в ходе стробиляции диски, которые представляют собой маленьких медуз с изрезанными краями зонтика. Их называют эфирами. Переворачиваясь ротовой стороной вниз, эфиры уплывают. Они питаются, растут и превращаются в крупных половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путем.

Таким образом, на примере гидроидных и сцифоидных мы познакомились с весьма своеобразным явлением, называемым чередованием поколений. В жизненном цикле этих двух групп кишечнополостных наблюдается правильная смена донного, сидячего, часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободноплавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путем. Разные поколения ведут различный образ жизни и устроены неодинаково. Медузы — свободноплавающие обитатели толщи воды — находятся в гораздо более сложных и разнообразных условиях по сравнению с полипами, которые ведут прикрепленный образ жизни.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 141. Схема жизненного цикла гидроидных (Согуne):

_{1 — полипы, выпочковывающие медуз; 2 — свободноплавающая медуза; 3 — яйцо; 4 — планула.}

Естественно, что у медуз новые приспособления возникают быстрее и отличаются большим разнообразием, чем у полипов. Самый факт подвижности медуз привел к развитию у них органов движения (зонтик, парус). Возможность изменять положение тела вызвала появление органов равновесия, а вертикальные миграции (от светлой поверхности к темной глубине и обратно) обусловили возникновение светочувствительных органов. У полипоидного поколения ни одно из этих приспособлений появиться не могло. Эволюция полипов шла иным путем. Для многих из них характерно развитие защитного скелета, который, конечно, не мог возникнуть у медуз. Это привело бы к утяжелению тела, несовместимому с планктонным образом жизни. Полипы прикреплены к субстрату, что способствует возникновению колоний, развитие которых подчиняется совсем особым законам, о которых будет рассказано ниже. Таким образом, эволюция полипоидного и медузоидного поколений кишечнополостных идет разными темпами и в различных направлениях.

Чередование поколений имеет очень большое значение для жизни гидроидных и сцифоидных: прикрепленный образ жизни полипов препятствует их расселению, а медузы, покинув колонию, могут далеко уноситься морскими течениями и разбрасывать яйца на очень большом пространстве, заселяя все новые и новые области. Чередование различно устроенных поколений довольно широко встречается в животном мире. Кроме кишечнополостных, оно обнаружено у некоторых плоских, круглых и кольчатых червей, у ряда ракообразных и даже у низших хордовых. Именно у представителей хордовых — сальп — известный зоолог и поэт Шамиссо в 1819 г. открыл чередование поколений. Это открытие повлекло за собой

165

поиски новых случаев чередования поколений. В 1841 г. М. Саре описал это явление у двух сцифоидных медуз — аурелий (Aurelia) и цианей (Суапеа), а годом позже Стенструп установил, что гидроидные также развиваются с чередованием поколений. Исследования Шамиссо, Сарса и Стенструпа явились значительным событием для зоологов прошлого века, благодаря им пришлось пересмотреть многие старые представления о биологии и систематике.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 142. Схема жизненного цикла сцифоидных (Chrysaora):

_{1 — сцифистома; 2 — сцифистома, выпочковывающая молодых сцифистом; 3 — сцифистома в стадии стробилы; 4 — эфира; 5 — медуза; 6 — яйцо; 7 — планула.}

Описанный выше способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом, а животных с этим типом жизненного цикла — метагенетическими. Для метагенеза характерно правильное чередование полового поколения с поколением, размножающимся вегетативно, делением или почкованием.

Не следует думать, что жизненный цикл у всех видов гидроидных и сцифоидных идет строго по той схеме, с которой мы ознакомились. В большинстве случаев от такого типичного проявления метагенеза имеются отклонения, зависящие от ряда причин. Главной причиной, вызывающей нарушение правильного метагенеза, следует считать различие условий среды, в которых обитают полипы и медузы. В самом деле, придонный, неподвижный образ жизни полипов неизбежно вызывает у них появление целого ряда приспособлений, отвечающих условиям их существования.

Так как полипы неподвижно сидят на дне, они не нуждаются в органах чувств, позволяющих им на расстоянии узнавать о приближении врага или добычи: ни приблизиться к добыче, ни уйти от врагов они все равно не могут. Поэтому полипы сохранили лишь осязание и способность воспринимать поступающие извне химические воздействия. Это позволяет им ловить добычу, которая приблизилась и прикоснулась к щупальцам. Способ защиты полипов заключается в образовании наружного скелета. Чем прочнее и тяжелее скелет, тем надежнее он защищает полипов и лучше удерживает всю колонию на морском дне. Указанные выше особенности полипов характерны не для одних только кишечнополостных — они вырабатываются у многих прикрепленных водных организмов. Общим свойством большинства сидячих животных является также образование колоний. Очень характерно оно и для полипов кишечнополостных и для сифонофор. С образованием колоний часто связано разделение функций ее членами. Особенно ярко это проявляется у гидроидных полипов. Только у очень немногих видов все полипы устроены одинаково и каждый из них может отпочковывать медуз. Гораздо чаще одни полипы, снабженные щупальцами и ртом, ловят для колонии добычу, но не способны размножаться, тогда как другие лишены щупалец и рта, зато приспособлены исключительно к почкованию медуз. Так дело обстоит у широко распространенного гидроида обелии (Obelia geniculata). У таких видов правильность метагенеза нарушается, так как часть полипов (кормящие особи) не дает полового потомства.

Чем сложнее становится колония, тем большее значение она приобретает в жизненном цикле. Роль медуз при этом уменьшается. Большая колония способна прокормить не только полипов, но и медуз. Поэтому медузы долгое время не отрываются от колонии и покидают ее только тогда, когда их половые продукты созревают. Наконец, имеется много таких видов гидроидных, колония которых настолько усложнена, что медузы вообще прекращают отрываться и становятся такими же прикрепленными организмами, как полипы. При этом характерные признаки медузы — зонтик, глазки каналы гастроваскулярной системы — постепенно утрачиваются и медуза становится похожей на набитый яйцами мешочек. У пресноводных гидр медузы не образуются. Медузоидное поколение подавляется и у некоторых сцифоидных из отряда Coronata. Есть виды, медузы которых, образующиеся

166

стробиляцией, морфологически недоразвиты и не способны питаться. Сроки их свободной жизни вследствие этого ограничены. В других случаях сформировавшиеся медузы даже не отрываются от сцифистомы.

Наконец, есть и такие виды, эфиры которых не превращаются в медузу, а становятся половозрелыми, не выходя из той хитиновой трубочки, в которую заключен полип коронатных медуз — стефаносцифус. Здесь же происходит и развитие яиц, а наружу выходят уже сформированные планулы.

Но вернемся к типичному метагенезу и проследим за свободноплавающими медузами. Их образ жизни резко отличается от того, который ведут полипы. Медузы — подвижные животные, и потому у них вырабатываются приспособления для движения и ориентировки в пространстве. В первую очередь это касается развития зонтика и мускулатуры, а также органов чувств. У отдельных видов эти приспособления развиты настолько хорошо, что медузы могут далеко уплывать от тех мест, где они начали свою самостоятельную жизнь, отделившись от полипа. Часто они попадают в такие места, где нет подходящих условий для развития полипоидного поколения, например в открытое море, над большими глубинами. Планулы таких медуз, не найдя подходящего места для прикрепления, погибают. Но так обстоит дело далеко не со всеми видами гидроидных и сцифоидных Медуз. Часть из них приспособилась к жизни именно в поверхностных слоях воды в открытом море, но при этом изменился и их жизненный цикл.

У гидромедузы бугенвиллии (Bougdinwillia platygaster) яйца не выбрасываются в воду, а развиваются в половой железе самки, здесь же происходит и образование маленьких полипчиков, которые выпочковывают новых медуз. Случай этот не единственный, развитие полипов прямо на половой железе медузы характерно также и для кампанулярии (CanlpaHularia maccradyi), и для некоторых других медуз. У них полипоидное поколение хотя и имеется, но оно перестало быть донным и не образует больших колоний. У некоторых видов подавление полипоидной стадии пошло еще дальше и полипы вовсе исчезли из жизненного цикла. Из планулы таких медуз возникают не полипы, а такие же медузы. Так протекает жизненный цикл большой группы гидроидных медуз — трахилид, а из сцифоидных у видов рода пелагия (Pelagia), живущих в открытом море.

Как видно из приведенных примеров, метагенетический жизненный Цикл весьма пластичен. Пока такой жизненный цикл выгоден для процветания вида, он сохраняется, но как только условия меняются и одно из поколений получает некоторое преимущество, другое поколение подавляется и может совсем исчезнуть.

У многих беспозвоночных животных существует особый тип размножения — почкование, при котором на поверхности тела материнского организма образуется бугорок в виде разросшейся группы клеток. Этот бугорок увеличивается в размерах и изменяет форму до тех пор, пока не станет уменьшенной копией материнского организма. У одиночных полипов почка, достигшая определенной стадии развития, отшнуровывается и переходит к самостоятельному существованию. Именно так размножается обычная пресноводная гидра. На мешковидно-цилиндрическом теле гидры образуется вырост, в образовании которого принимает участие как эктодермальный, так и энтодермальный слой. Вырост, увеличиваясь в размерах, принимает цилиндрическую форму, на его верхнем конце образуется венчик щупалец и прорывается ротовое отверстие. Таким образом, на теле гидры образуется дочерняя гидра, уже способная к самостоятельному образу жизни, но обладающая несколько меньшими размерами. Часто, однако, на теле такой дочерней гидры, еще не успевшей отделиться от материнской, в свою очередь образуется новая почка. Процесс почкования может пойти еще дальше, и тогда возникает уже довольно сложный комплекс из нескольких соединенных между собой гидр с общей для всех них гастральной полостью.

Описанный комплекс гидр обладает большой целостностью и физиологической самостоятельностью. С другой стороны, это сложное целое заведомо делимо, ибо каждая из молодых гидр представляет собой потенциально самостоятельный организм. И действительно, в какой-то момент отдельные полипы начинают один за другим отшнуровываться и переходить к самостоятельному образу жизни. Рассмотренный комплекс называют временной колонией. Гораздо чаще, однако, у кишечнополостных наблюдается образование настоящих, или постоянных, колоний. Колонии кишечнополостных удивительно разнообразны. Среди них могут быть стелющиеся и древовидные, перистые и в форме ершика, изящные и тонкие колонии и колонии с массивным известковым скелетом. Разнообразна и окраска колоний.

Форма колоний зависит прежде всего от характера скелета и степени интеграции колонии. Все полипоидные колонии (за исключением морских перьев) прочно прикрепляются к грунту или к каким-нибудь твердым предметам, лежащим на грунте. Прикрепляются колонии при помощи расширенного основания. У гидроидов таким основанием служит переплетение ползучих нитей, или гидрориз. Оно образуется сразу после оседания личинки гидроида на грунт или иной субстрат. От гидроризы отпочковываются

первые полипы колонии. У коралловых полипов специальные нити основания не образуются. Колонии их прикрепляются посредством мясистой мягкой подошвы или при помощи расширенной известковой или роговой базальной пластинки. Среди глубоководных шипастых кораллов (Antipatharia) имеется очень распространенный в океане вид Bathypatlies patula, представленный двумя экологическими формами. У одной из них основание в виде базальной пластинки, основание другой крючкообразно загнуто. По этому признаку обе формы раньше рассматривались как самостоятельные виды. Образование той или иной формы основания этих кораллов определяется тем, на какой субстрат осела их личинка. Разную форму основания можно найти и у других кораллов. Например, коралл Gersemia, обычно поселяющийся на камнях и скалах мелководных горизонтов северных морей, имеет мясистую широкую подошву (цв. табл. 25). У того же коралла, развивающегося на жидких илистых грунтах, основание разрастается в несколько пузырчатых полостей, захватывающих порции грунта. Эти полости похожи на заполненные песком мешочки и служат колонии тем балластом, который помогает ей сохранять вертикальное положение (рис. 143).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 143. Коралл Gersemia, поселившийся на илистом грунте.

Прикрепительной пластинки нет только у представителей отряда морских перьев. У этих животных на нижнем конце стебля образуется мускулистое расширение, при помощи которого колония внедряется в грунт. Морские перья — единственные колониальные коралловые полипы, способные самостоятельно передвигаться с одного места на другое. Движение по грунту осуществляется волнообразными сокращениями расширенного основания колонии.

Наиболее просто устроены стелющиеся и коркообразные колонии. В таких колониях отдельные полипы отходят непосредственно от сетчатой, нитевидной гидроризы (у гидроидов) или от мембрановидной мягкой пластинки, покрывающей субстрат (у мягких восьмилучевых кораллов и зоантарий). В этих случаях ни нити гидроризы, ни мембрановидная пластинка не принадлежат какому-нибудь одному полипу, а представляют собой общее тело всей колонии — ценосарк. Наиболее яркими примерами таких колоний могут служить гидроиды Hydractinia или Perigonimus и мягкие восьмилучевые кораллы Clavularia. Гораздо чаще, однако, кишечнополостные образуют древовидные колонии. Тогда от базальной пластинки или гидроризы отходит несущий ветви ствол, состоящий из одной или нескольких соединенных между собой трубок.

Тип ветвления, а следовательно, и общая форма колонии зависят от места расположения почек или зон роста. У некоторых гидроидов, чаще всего у тех, полипы которых не защищены чашечкой, и у морских перьев центральный ствол колонии образуется путем увеличения в длину ножки самого первого, образовавшегося после оседания личинки полипа. Он остается всегда на вершине колонии. Непосредственно под ним локализуется зона роста и почкования новых, вторичных, полипов. В свою очередь на ножках вторичных полипов, непосредственно под ними также имеется зона роста и почкования. За счет этих зон образуются ветви колоний и покрывающие их полипы (рис. 144). Ветвление таких моноподиальных, как их называют, колоний может быть в простейших случаях беспорядочным, тогда ветви и полипы отходят от ствола во все стороны. Так ветвятся колонии многих гидроидов и наиболее просто организованные колонии морских перьев. У более сложных колоний морских перьев вторичные полипы отходят от ствола в одной или нескольких плоскостях и на равном друг от друга расстоянии. Некоторые более высокоорганизованные гидроиды и коралловые полипы обладают другим типом ветвления колоний. Зона почкования у них также расположена ниже чашечки полипа, но ножка последнего имеет ограниченный рост. Поэтому, после того как первый полип сформировался, под его основанием начинает образовываться ножка следующего полипа, растущего вверх и в сторону.

168

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 144. Схема роста и почкования кишечнополостных (на примере гидроидных полипов):

_{1 — стелющаяся колония; 2 — моноподиальная колония с полипоидными зонами роста; 3 — симподиальная колония; 4 — монопоколония с ценосаркальными зонами роста и почкования. Черным обозначены зоны роста, точками — места почкования.}

Иногда в зоне роста одновременно возникает не только ножек, дающих начало нескольким веточкам. При таком типе ветвления, называемом симтодиальным, наиболее старые полипы остается у основания колоний и их ветвей. Для симтодиальных колоний характерен также постоянный перелом продольной оси ствола и ветвей в местах отхождения новых полипов (рис. 144). Так растут и ветвятся многие гидроиды, полипы которых защищены чашечками, и некоторые коралловые полипы. Но высшим типом ветвления колоний является такой, при котором зона роста и почкования находится не ниже первичного полипа, а на вершине выроста гидроризы или банальной мембраны. В этом случае функция роста и почкования переходит к общему телу колонии — ценосарку. Основной ствол растет вверх, постепенно отпочковывая от себя полипов или образуя новые ценосаркальные выросты, боковые ветви. Для колоний гидроидов с ценосаркальным ростом очень характерно то, что отдельные полипы лишены ножек и в большей или меньшей степени погружены в толщу ветвей колонии. Ценосаркальный рост колоний мы встречаем, хэоме гидроидов, у большинства коралловых холопов.

У более высокоорганизованных колоний ветви и полипы, как правило, упорядочены в своем расположении, у некоторых гидроидов ветви расположены группами, в пределах которых они расходятся радиально во все стороны и лежат в одной плоскости, перпендикулярной стволу. Такие колонии называются мутовчатыми. Обычен — тип ветвления, при котором боковые веточки отходят от противоположных сторон ствола. При этом основания ветвей могут находиться точно друг против друга, или ветви одного ряда могут Часть смещены вверх от оснований ветвей противоположного ряда. У гидроидов в таком случае образуются изящные перистые колонии, а у некоторых горгониевых кораллов и антипатарий, обладающих более крепким известковым или роговым скелетом, вееровидные и пластинчатые колонии. При этом соседние веточки часто сливаются между собой, и тогда эти обычно очень ярко окрашенные вееровидные колонии принимают форму решетчатой пластинки. Среди восьмилучевых коралловых полипов своеобразные колонии образует коралл органчик (Tubipora, цв. табл. 22, 24). Скелет органчика состоит из длинных, поднимающихся от базальной пластинки известковых трубок, образованных из слившихся известковых скелетных телец. При сильном развитии известкового скелета отдельные ветви сливаются друг с другом, и вся колония приобретает форму массивного монолита. Такие колонии образуются среди гидрокораллов, у которых обычный хитиновый скелет пропитан известью и значительно утолщен, и у шестилучевых рифообразующих кораллов. Мощные коралловые полипняки образуют рифы и даже целые коралловые острова. Недаром всего 200 лет назад считалось, что коралловые рифы принадлежат к неорганической природе, представляя собой минеральные конкреции. Строение полипов и характер расположения их на ветвях колоний тесно связаны с формой самой колонии, а также с питанием. Большинство колониальных кишечнополостных питается мелкими планктонными животными. У наиболее примитивных колоний (в виде стелющейся на грунте пластинки) полипы приобретают вытянутую цилиндрическую форму или высоко поднимаются на тонкой ножке. Такое приподнятое над пластинкой положение полипов облегчает им ловлю добычи. Однако длинная ножка или вытянутая форма полипа делает их более уязвимыми для тех хищников, которые ими могут питаться. Поэтому эволюция колониальных форм шла в направлении приобретения древовидных стволов и одновременно сокращения длины ножки. Многие стелющиеся колонии находят более

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 22. Коралловые полипы на дне Средиземного моря

[Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

169

удобный способ для успешного облова придонных вод, поселяясь на стволах других колоний кишечнополостных. При этом необходимость образования ножек или собственных прямостоящих стволов у таких кишечнополостных отпадает, а отдаление от грунта осуществляется благодаря использованию стволов и ветвей других колоний. Колонии-эпифиты встречаются среди гидроидов и зоантарий. У наиболее высокоорганизованных гидроидов, образующих крепкие древовидные или простые колонии, ножки полипов исчезают полностью, а чашечки прирастают одной стороной к стволу или же полностью погружаются в толщу ветви или ствола. Полипы восьмилучевых кораллов способны втягиваться в тело колонии или защищены специальными скелетными образованиями.

Успешность облова водного пространства полипами зависит не только от того, насколько высоко они приподняты над грунтом, но и от общей формы колонии. Представим себе густо и беспорядочно разросшийся куст гидроида и сравним положение полипов, сидящих на концах ветвей и в самой их чаще. Естественно, что те полипы, которые расположены на концах ветвей, находятся в более выгодных условиях и скорее могут поймать добычу. Поэтому дальнейшее упорядочение ветвей, о котором мы уже говорили, способствует лучшему питанию колоний. Но одного этого тоже недостаточно. Упорядочение ветвей коррелятивно связано с упорядочением положения на них отдельных полипов. Если полипы будут сидеть слишком тесно, они будут мешать друг другу при ловле добычи. Гораздо успешнее должен проходить лов добычи при расположении полипов в продольных рядах и в шахматном порядке. И действительно, большинство колоний кишечнополостных имеет двухрядное положение полипов. У многих гидроидов, кроме того, часто встречается такое положение полипов, при котором отверстия их чашечек попеременно направлены в разные стороны. Удвоением рядов могли возникнуть колонии с четырьмя и более рядами полипов. В наиболее высокоорганизованных колониях наблюдается многорядное положение полипов обычно в шахматном порядке. Однако известны случаи, когда расположение полипов в один ряд дает колонии значительно большие преимущества, чем многорядное. Среди колоний коралловых полипов мы находим и такие, полипы которых расположены в полном беспорядке. Однако в этом случае наблюдается отчетливая разноэтажность венчиков щупалец, обеспеченная разной длиной ловчих полипов. При этом ни один из полипов, даже полностью расправивший свои щупальца, не мешает своему соседу — в одном и том же этаже полипы сидят на достаточном расстоянии друг от друга.

Итак, исследование строения колоний гидроидных и коралловых полипов показывает, что в природе отчетливо выражено стремление к упорядочению ветвей и полипов и увеличению их числа. Для некоторых групп кишечнополостных обнаружена определенная связь между числом особей в колонии и размерами отдельных полипов. Как правило, чем больше особей в колонии, тем меньше их размеры. Колонии одного и того же вида, обитающие в полярных районах, обладают меньшим числом ветвей и полипов, чем колонии, живущие в теплых водах. Размер полипов у первых заметно крупнее, чем у вторых. Особенно отчетливо протекает увеличение размеров у видов, завоевывающих большие глубины океана. Используя многие роды морских перьев, имеющих своих представителей как в мелководной, так и глубоководных зонах океанов, можно построить яркие морфологические ряды, иллюстрирующие этот процесс. Так, у преимущественно мелководного вида рода Kophobelemnon — К. stelliberum, высота колоша которого достигает 300–350 мм, на стволе мож» насчитать несколько десятков полипов. В расправленном состоянии они достигают длины 6—10 мм У близкого, но более глубоководного вида К. pauciflorum, обитающего на глубине 1000–3500 м, колонии достигают 140 мм в высоту, количество же полипов при этом сокращается в десятки раз. Чаще всего на стволе этих колоний образуется всего три полипа, длина которых в расправленном состоянии достигает 22 мм, Наконец, экспедицией на судне «Витязь» во многих местах Тихого океана и в Беринговом море на глубине от 2843 до 4070 м были найдены многочисленные колонии дотоле неизвестного вида К. diflorum, на стволе которого имелось только два очень крупных полипа. Высота этих колоний достигала 150 мм а длина полипов в расправленном состоянии — 33 мм. Во время плавания «Витязя» в Индийское океане удалось поднять с глубины 3500 и 4800 м две очень интересные колонии умбеллул, также оказавшиеся представителями нового вида. На вершине ствола умбеллул имелся лишь один полип, но огромных размеров. В расправленном виде длина его достигала 125 см!

До сих пор говорилось о колониях с точки зрения их общего плана строения. Теперь нужно остановиться на еще одном очень важном свойстве колоний кишечнополостных. У этих своеобразных животных полипы далеко не всегда бывают одного и того же строения. Очень часто отдельные полипы имеют различную форму и играют различную роль в жизни колонии. Колонии, на которых образуются разные по строению и функции полипы, называют полиморфными. Чаще всего полиморфизм наблюдается среди гидроидных. В силу весьма характерного для этих кишечнополостных чередования поколений, или метагенез на колониях, кроме питающих полипов, отпочковываются и особи медузоидного поколения. Полипы, которые приспособлены для отпочкования

170

медуз, значительно отличаются от обычных питающих колонию полипов. Они лишены щупалец и ротового отверстия. Но полиморфизм может идти гораздо дальше.

Тогда на ценосарке образуются чрезвычайно сильно видоизмененные полипы, несущие защитную функцию. Они имеют форму простых или разветвленных нитей, также без рта и щупалец. Но у них особое развитие приобретают стрекательные капсулы, с помощью которых полипы могут поражать врага или добычу. Такие полипы, напеваемые дактилозоидами, располагаются в определенном порядке вокруг питающих полипов и полипов, производящих медуз. Полиморфизм свойствен и многим восьмилучевым кораллам. Но здесь он имеет ограниченный размах, поскольку функция полового размножения в основном переходит к обычным кормящим полипам, или аутозоидам, а медузоидное поколение вообще отсутствует. В отношении коралловых полипов правильнее говорить не о их полиморфизме, а о диморфизме, так как на большинстве их колоний образуются полипы лишь двух типов: упомянутые выше аутозоиды и очень мелкие полипы, часто совсем лишенные щупалец, носящие название сифонозоидов. У этих зооидов перегородки в кишечной полости, столь характерные для коралловых полипов, значительно редуцированы, зато сифоноглиф развит очень сильно. Сифонозоиды не могут добывать пищу и переваривать ее. Функция сифонозоидов заключается в том, что они при помощи биения ресничек сифоноглифов создают мощный ток воды в системе каналов, связывающих между собой отдельные части колонии. С этим током воды по колонии разносятся питательные вещества и необходимый для дыхания кислород. Таким образом, у восьмилучевых кораллов полиморфизм полипов выражен слабо. У колониальных шестилучевых кораллов полиморфизм и вовсе не наблюдается.

Высший тип полиморфных колоний не гидроиды и коралловые полипы, а очень своеобразная группа свободноплавающих кишечнополостных — сифонофоры. Эти колониальные животные, которые чрезвычайно разнообразны по строению, окраске и внешнему виду, состоят из полого ствола, на котором выпочковываются многочисленные полипоидные и медузоидные особи, выполняющие различные функции и отличающиеся

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 145. Строение сифонофоры:

_{1 — пневматофор; 2 — газовая железа; 3 — нектофоры; 4 — ствол колонии; 5 — кроющая пластинка; 6 — пальпон со щупальцем; 7 — гастрозоид; 8 — арканчик; 9 — щупальце гонозоида; 10 — женские гонофоры; 11 — мужские гонофоры; 12 — гонозоид или половой медузоид; 13 — кормидий.}

друг от друга формой и строением (рис. 145). Самая верхняя часть колонии преобразована в пневматофор, или плавательный пузырь. Он может быть очень маленьким (1-20 мм), но иногда достигает 20–30 см. Форма пневматофора варьирует от почти шаровидной, овальной или грушевидной до ассимметричной. Иногда на его поверхности образуются различные выросты и гребни. В большинстве случаев пневматофор служит гидростатическим аппаратом. Сифонофоры могут регулировать количество содержащегося в нем газа, выпуская его через пору, снабженную замыкательной мышцей, или вновь вырабатывая особыми железистыми клетками. Увеличивая или уменьшая объем пневматофора, сифонофора способна подниматься к водной поверхности либо опускаться вглубь. Для некоторых видов, обитающих на поверхности моря, пневматофор служит парусом. Сразу же под пневматофором у большинства сифонофор выпочковываются медузоидные особи — нектофоры, или плавательные колокола (от 10 до 400 в каждой колонии). Последовательно сокращаясь и расширяясь, они передвигают колонию в горизонтальном направлении, но могут, так же как пневматофор, способствовать перемещению сифонофоры вверх или вниз.

В нижней половине ствола размещаются остальные особи колонии. Среди них можно различить питающие полипы — гастрозоиды, у основания каждого из которых имеется лишь одно длинное щупальце, называемое арканчиком. Арканчик, как правило, ветвится, и на его ветвях находятся скопления стрекательных клеток. Кроме гастрозоидов, у многих сифонофор имеются другие полипы — пальпоны и цистозоиды. Они устроены проще гастрозоидов и лишены рта. Их щупальца не ветвятся, но, так же как арканчики, снабжены стрекательными клетками. Предполагается, что цистозоиды, имеющие терминальную пору, выполняют выделительную функцию. Пальпоны же, вытянутые и полые внутри придатки колонии, ранее считались чувствительными. Сейчас установлено, что в них осуществляются процессы внутриклеточного пищеварения. У большинства колоний сифонофор имеются также очень сильно измененные медузоидные особи — кроющие пластинки, играющие защитную роль. Наконец, постоянная составная

171

часть колонии — особи, несущие функцию полового размножения. Они могут иметь вид хорошо развитых медузок с радиальными каналами и ротовым хоботком, в стенках которого формируются половые продукты. У некоторых сифонофор такие медузоиды даже могут отрываться и свободно плавать, пока половые продукты в них не созреют. Но гораздо чаще зонтик меду зондов редуцируется и даже срастается с ротовым хоботком.

У наиболее сложно устроенных сифонофор часть из перечисленных особей располагается на стволе небольшими группами, называемыми кормидиями. В каждый кормидий обязательно входят полипы, выполняющие функции питания, и половые медузоиды. Кормидии могут отделяться от основной колонии и вести самостоятельную жизнь. Прежде их нередко принимали за самостоятельные виды сифонофор.

В процессе постепенного усложнения строения колоний кишечнополостных отдельные полипы все больше теряют индивидуальное значение и лишь выполняют ту роль, которая определяется всей колонией в целом. Особенно отчетливо такая подчиненность отдельных полипов проявляется в полиморфных колониях. Полипы в таких колониях не способны вести самостоятельный образ жизни. В полиморфных колониях функции ее членов строго распределены между собой и вместе с тем тесно связаны. Постепенная интеграция колоний наблюдается во всех основных группах кишечнополостных. В классе гидроидных наиболее совершенны в этом отношении сифонофоры. Их полиморфная колония превратилась в настоящий самостоятельный организм, способный к активному направленному передвижению. Среди коралловых полипов высшей степенью подчинения отдельных членов всей колонии в целом обладают морские перья, также превращающиеся в сложный организм. Для морских перьев также характерна способность к самостоятельному активному передвижению по грунту, способность укрепляться в нем. К сифонофорам и морским перьям уже вполне приложимо понятие «особь», ибо эти колонии представляют собой единое морфофизиологическое целое. При столь высоком уровне интеграции развитие колоний подчиняется закономерностям, управляющим эволюцией организмов. Мы имеем в виду явления олигомеризации и полимеризации, раскрытые выдающимся отечественным зоологом В. А. Догелем (1882–1955). Суть этих явлений сводится к тому, что в теле животного сначала происходит множественная закладка однозначных по форме и функции органов, в процессе эволюции сопровождающаяся уменьшением их числа, упорядочиванием расположения, усложнением строения и увеличением размеров, т. е. олигомеризацией. Это обусловлено как усилением выполняемой ими функции, так и разделением функций. В дальнейшем возможны и процессы полимеризации, т. е. вторичное увеличение числа однозначных органов.

Сравнивая колонии с организмами, а составляющие их особи с органами, можно отметить, что у низших гидрозоев особи в колониях довольно многочисленны и расположены беспорядочно, что является основной предпосылкой для их олигомеризации. В простейшем случае все полипы имеют совершенно одинаковое строение и физиологически однозначны. Каждый их них способен захватывать и переваривать пищу, выпочковывать медуз и выполнять защитную роль. Таковы колонии Coryne (рис. 142). По мере эволюции таких колоний происходит уменьшение числа составляющих их особей и возникают колонии всего с 20–30 (как у Tubularia simplex) или с 2–7 полипами (например, у Т. indivisa), размеры которых значительно увеличиваются. Усложняется и строение их гастральной полости, а число щупалец, которые к тому же становятся более длинными, возрастает. Все это обусловлено усилением функции питания, ранее распределявшейся между большим числом полипов, а теперь выполняемой лишь немногими из них. Помимо редукции (исчезновения) части особей, олигомеризация их происходит ж вследствие изменения функций. У многих гидроидов функция питания сохраняется лишь у части полипов, тогда как другие особи превращаются в защитные или специализируются для выпочковывания медуз. Число кормящих полипов при этом значительно уменьшается. Таким образом, полиморфизм колоний представляет собой одно из проявлений олигомеризации. Подобные примеры можно найти и у сифонофор, и у других колониальных кишечнополостных, в первую очередь у морских перьев, отличающихся высоким уровнем интеграции колоний (с. 207). Вероятно, не меньшую роль в эволюции колониальных кишечнополостных играют и процессы полимеризации. У гидроидных полипов, например, неправильное расположение особей с неодинаковым расстоянием между ними свойственно лишь примитивным колониям. Одной из первых ступеней эволюции таких колоний является не только упорядочивание расположения особей (гидрантов), но и связанное с этим увеличение числа их рядов на ветвях и числа самих ветвей. Это, несомненно проявление полимеризации, от которой завись интенсивность питания всей колонии.

Как же осуществляется общая регуляция деятельности колоний? Этот вопрос еще ждет решения. Многие эксперименты и наблюдения свидетельствуют о том, что общий регуляторный механизм в колониях существует и оказывается тем сложнее, чем больше степень интеграции колония В простейших случаях, например в колониях гидроидов, у которых нервная система находится hi очень низкой стадии развития, регуляторная

172

деятельность едва выражена. Это объясняется, видимо, тем, что отдельные полипы колоний связаны между собой только ценосаркальными каналами. Во всяком случае, о наличии общеколониальной нервной системы у гидроидов никаких сведений до сих пор нет, раздражение одного из полипов колонии не передается остальным. В наиболее просто устроенных колониях коралловых полипов общеколониальная нервная система также отсутствует, и передача раздражений осуществляется только по ценосаркальным каналам. Но благодаря особенностям проводящей системы передача раздражения осуществляется на более высоком, чем у гидроидов, уровне. Например, раздражение одного из полипов колонии Alcyonium уже передается соседним полипам. Правда, волна сокращения полипов при этом распространяется удивительно медленно и, как правило, захватывает только веточки, расположенные в непосредственной близости от того полипа, к которому было приложено раздражение. По мере усложнения строения колоний и их интеграции усложняется и нервная система кишечнополостных. У полиморфных колоний высшего типа уже образуется общеколониальная нервная система, связывающая самые отдаленные друг от друга участки колонии. Нервная система, пронизывающая все тело колонии, наблюдается у сифонофор среди гидроидных и у органчика и морских перьев среди коралловых полипов. У этих кишечнополостных раздражение одного полипа вызывает резкую реакцию всей колонии. Как правило, эта реакция выражается в сокращении колонии. У сифонофор быстро втягиваются щупальца, сокращается пневматофор или плавательные колокола. Организм начинает погружаться или меняет направление движения, стремясь уйти от опасности. Раздражение одного из многочисленных полипов органчика или морского пера распространяется по всей колонии в течение нескольких секунд. При этом если у органчика происходит только втягивание полипов в известковые трубочки, то реакция морского пера оказывается более сложной. Несколькими сильными сократительными движениями базального расширения стебля колония втягивается глубоко в грунт. Сокращается и вся оставшаяся над грунтом верхняя часть. Полипы быстро исчезают в толще ствола, а по всей колонии пробегают волны фосфоресцирующего света.

Для кишечнополостных характерны все типы симбиоза (сожительства) — комменсализм, мутуализм и паразитизм.

Комменсализм. У организмов, ведущих прикрепленный или малоподвижный образ жизни, легко возникают обрастания одних организмов другими. В море всегда можно найти поднимающуюся над грунтом крепкую древовидную колонию какого-нибудь кишечнополостного, ветви которой покрыты разнообразными мшанками, усоногими ракообразными, брахиоподами и асцидиями. И сами кишечнополостные, колониальные и одиночные, часто обволакивают шероховатую грубую поверхность асцидий, прикрепляются к спикулам губок, слоевищам водорослей и т. д. Обычны случаи, когда одни кишечнополостные поселяются на других представителях этого же типа животных. Вместе с тем большинство гидроидов, альционарий, зоантарий и актиний предпочитают какой-нибудь один вид, который и используют в качестве субстрата. Например, колонии гидроида Filellum serpens можно встретить на стволах почти всех других гидроидов, но обычно стелющаяся колония филеллума встречается на нескольких видах морских елочек — сертулярий. Видимо, таким путем осуществляется в природе переход от безвыборочного обрастания к постоянным формам сожительства, и в первую очередь к комменсализму.

У кишечнополостных чаще всего встречается такая форма сожительства, когда один из партнеров, обычно меньший по размерам, поселяется на теле другого животного. Примеры такого простейшего случая комменсализма можно найти среди гидроидов, альционарий и многих других групп. Так, живущий в Адриатическом море восьмилучевой коралл Parerythropodium coralloides обитает почти всегда на ветвях живых колоний горгонарии Eunicella verrucosa, а гидроид Ptilocedium repens, обитающий в Тасмановом море, приспособился к обитанию на морском пере Sarcophyllum. Кстати, это необычный случай комменсализма, ибо морские перья обрастают крайне редко. Любопытно, что окраска комменсала и его хозяина часто совпадает. Окрашенные в желтокоричневый цвет горгонарии Primnoa resedaeformis служат субстратом и защитой для желтоокрашенной формы актинии Ptichodactis patula. Эта же актиния, но окрашенная в синий цвет, поселяется только на коричневато-синих колониях другой горгонарии — Paramuricea placomus. В приведенных примерах комменсал использовал своего хозяина в основном как субстрат для прикрепления и отдаления от грунта.

Взаимоотношения между партнерами могут быть и более сложными. Один из видов отряда зоантарий (Palythoa), не имеющий собственного скелета и укрепляющий стенки тела различными чужеродными органическими и минеральными частицами, является комменсалом обитающей в японских водах горгонарии Corallium inutile. Коралл-хозяин служит для колонии Palythoa прежде всего поставщиком материала для строительства чужеродного скелета — ведь эта зоантария

инкрустирует стенки тела только известковыми склеритами горгонарий.

Известны и неожиданные формы комменсализма среди актиний. Еще в начале XX в. экспедицией Монакского океанографического института было поймано два экземпляра глубоководной голотурии Pseudostichopus villosus. На брюшной поверхности каждой из них ученые обнаружили по одной небольшой актинии Sicyopus commensalis. На обоих экземплярах актинии поселились в одном и том же месте — спереди и немного сбоку от окруженного короткими щупальцами ротового отверстия. Так как голотурии непрерывно ползают по дну, собирая щупальцами частички органического детрита, актинии оказываются в положении авангарда, первыми осваивая новые «охотничьи угодья». Интересно, что под снятыми актиниями на теле голотурий образовались небольшие ямки, в которые комменсалы были как бы запрессованы.

Порой нелегко провести четкую грань между разными формами симбиоза. Любопытен в этом отношении пример сожительства актиний с глубоководными морскими перьями Kophobelemnon biflorum, впервые найденными на научно-исследовательском судне «Витязь» на глубине более 3000 м на заиленных склонах глубоководных желобов Тихого океана. На каждом из собранных экземпляров К. biflorum были обнаружены одна или несколько актиний, близких к Sicyopus. Эти актинии, поселяясь на поверхности морского пера, безжалостно обращаются со своим хозяином. Они постепенно разрушают своей подошвой мягкие ткани морского пера и все глубже проникают в его тело. Наконец подошва достигает осевого стержня колонии и плотно его обволакивает. Комменсализм подобного типа оказывается губительным для морского пера — все его мягкие ткани отмирают и отваливаются. И тогда комменсал-«победитель» оказывается, сидящим на гладком осевом стержне погибшей колонии на высоте 7—10 см над уровнем грунта.

Мутуализм. Высший тип симбиоза — мутуализм, который тоже возник из простого обрастания одних организмов другими. При обоюдной выгодности такого сожительства в дальнейшем мог выработаться инстинкт или определенные приспособления, облегчающие встречу организмов-симбионтов. Так, гидроид Hydractinia echinata обычно обволакивает раковины хищных брюхоногих моллюсков, являясь их истинным комменсалом. Но часто Н. echinata обрастает и пустые раковины, служащие домиками ракам-отшельникам. Разрастающаяся со временем гидрориза гидроида постепенно превращается в сплошную пластинку, причем край ее выдается над устьем раковины и нависает над телом рака-отшельника. Такое сожительство становится выгодным как для гидроида, так и для рака-отшельника. Постоянное передвижение рака по дну водоема в поисках пищи способствует лучшему газообмену гидроида, а взмученные остатки пищи, пожираемой раком, легко улавливаются и поедаются полипами. Вместе с тем поросль гидроида маскирует раковину, что для рака-отшельника, безусловно, полезно. Кроме того, ему не приходится часто менять свой домик, ибо по мере роста рака разрастается и пластинка гидроризы, служащая надежной защитой. Легко заметить, что описанное сожительство представляет собой простейший случай. Здесь нет активной заинтересованной стороны: гидроид случайно поселяется на раковине-домике, занятой раком-отшельником. Последний не ищет для себя раковины, уже обросшей колонией гидроактиний. Каждый из партнеров — и рак, и гидроид — может существовать вполне самостоятельно.

Классические примеры мутуалистического симбиоза дает сожительство раков-отшельников и актиний, но и в этих случаях можно различить три ступени постепенного усложнения отношений между партнерами. В простейшем варианте рак-отшельник еще не в состоянии снять поселившуюся на субстрате актинию и перенести на свой домик. Он лишь бросает свой домик, если случайно найдет подходящую пустую раковину с уже поселившейся на ней актинией. Так ведет себя, например, рак-отшельник Eupagurus excavatus, если он случайно натолкнется на подходящую для него пустую раковину, на которой поселилась актиния Calliactis parasitica. Совместная жизнь актинии и рака-отшельника дает несомненные преимущества каждому из партнеров. Актиния без труда улавливает щупальцами взмученные остатки пищи рака-отшельника, в поисках которой он непрерывно движется по дну водоема. Рак же находится теперь под надежной защитой стрекательных капсул актинии — грозного оружия для большинства врагов раков-отшельников. Более высокую ступень в развитии симбиотических взаимоотношений показывает сожительство той же Calliactis parasitica с другим раком-отшельником — Dardanus arrosor. Рак-отшельник не должен искать для себя пустую раковину с уже сидящей на ней актинией. Он способен снять ее с любого субстрата, перенести на свой домик и укрепить на нем. Когда раку-отшельнику прежний домик оказывается мал и он вынужден сменить его на новый, он снимает актинию со старого и переносит на свой новый домик. Для этого рак-отшельник начинает поглаживать актинию ходильными ногами первой и третьей пары. Подошва актинии начинает постепенно отделяться от старой раковины. Раку-отшельнику остается только подставить свой новый домик поближе и перекатить на него актинию. Наиболее ярким примером мутуализма служит сожительство актинии Adamsia palliata и рака-отшельника Eupagurus prideauxi. Адамсия, распространенная в Средиземном море и в умеренных

водах восточной части Атлантического океана, ведет самостоятельное существование только в самом начале своей жизни. Молодые адамсии очень редко успевают дорасти до 1 см в высоту: как правило, еще до этого их захватывают раки-отшельники. До сих пор не вполне установлено, способна ли эта актиния и во взрослом состоянии вести самостоятельный образ жизни, если она не вступает по какой-нибудь случайности в симбиоз с отшельником. Е. prideauxi использует для домика мелкие раковины хищных моллюсков Nassa и Natica, которые едва прикрывают его мягкое брюшко. Защитить себя от врагов и хищников Eupagurus может только одним способом — вступить в симбиоз с адамсией. Молодой рак находится в постоянных поисках адамсии. В этом ему помогает не столько зрение, сколько осязание и способность улавливать определенные химические раздражения, исходящие от актинии. Как только он обнаруживает одиночную молодую актинию, стремительно бросается к ней. Подойдя к адамсии, Eupagurus крепко схватывает ее клешнями и не отпускает в течение 10 мин. Тогда подошва молодой адамсии постепенно начинает отделяться от субстрата. После этого рак, не разжимая клешней, переносит ее на свой домик.

Когда молодой рак-отшельник, еще не успевший обзавестись спутницей, встречается со своим более удачливом сородичем, он моментально вступает с ним в бой за обладание адамсией. Если обороняющийся оказывается слабее, он бросает раковину и пускается в бегство, оставляя агрессору и свой дом и свою актинию. Рак-отшельник Е. prideauxi укрепляет адамсию на раковине так, чтобы ее ротовой диск был направлен вперед, а все ее тело находилось сзади и чуть ниже ротового аппарата самого рака. При таком положении актиния без труда может улавливать и поедать остатки пищи, пожираемой раком. Вместе с тем такое положение актинии заставляет ее со временем изменить форму тела. Дело в том, что рост ее не может идти равномерно во все стороны. Распространению подошвы по раковине дальше вниз и назад препятствует постоянное трение раковины о грунт. Не может актиния расти и вперед — этому мешают находящиеся в движении ноги рака. Актиния разрастается вбок и вверх, вдоль края устья раковины. Тело ее поэтому приобретает полулунную форму. После укрепления адамсии на раковине меняется не только форма ее тела, но и ее окраска. Молодые адамсии окрашены в яркий розово-красный цвет. Но у взрослых адамсий, вступивших в симбиоз с пагурусом, окраска тела меняется и становится желто-розовой, различных оттенков, но такой же, как и окраска головогруди и верхних члеников ходильных ног рака. Наиболее ярко окрашены спинные лопасти подошвы актинии; ближе к бокам они светлеют. Ротовой диск и щупальца, невидимые сверху, почти совсем лишены окраски (цв. табл. 22). У адамсии есть крайне полезное для рака-отшельника свойство: подошва ее выделяет плотную пластинку, которая быстро твердеет. По мере роста актинии эта пластинка перерастает край устья раковины и нависает над телом рака. Объем домика тем самым все время увеличивается и раку не приходится менять его. Получается, что адамсия в конце концов сидит не столько на поверхности первоначального убежища рака, сколько на твердом кольце вокруг его тела, которое сама и построила. Интересно, что другая актиния — Stylobates aeneus надстраивает над раковиной, в которую прячет брюшко ее хозяин Parapagurus doffleini, не просто кольцо, а «раковину», по форме неотличимую от таковой брюхоногого моллюска. Взаимная выгодность симбиоза Adamsia palliata и Eupagurus prideauxi очевидна. Рак-отшельник, почти все, тело которого оказывается не прикрытым раковиной, давно стал бы жертвой какого-либо хищника, если бы он не был надежно защищен актинией. Даже такие свирепые хищники, как головоногие моллюски, не смеют нападать на отшельника, боясь страшного оружия адамсии — ее стрекательных нитей. Адамсия в свою очередь не заботится о пище — это прямая обязанность ее хозяина. Постоянное передвижение рака по грунту также весьма выгодно для актинии, так как это улучшает условия газообмена.

Существуют и другие формы симбиоза между актиниями и ракообразными. Один из средиземноморских крабов известен тем, что он постоянно держит в клешнях двух актиний, которые служат ему одновременно и защитой от врагов, и орудием добывания пищи (рис. 146). Щупальцами, вооруженными стрекательными капсулами, актиния схватывает проплывающую добычу. Но ее хозяин-краб беззастенчиво отбирает часть добычи для себя. Единственное преимущество актинии, ведущей такой образ жизни, заключается в том, что она все время перемещается с одного места на другое.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 146. Крабик, носящий в клешнях актиний бунодеопсис (Bunodeopsis)

⠀⠀ ⠀⠀

175

Симбиоз в данном случае носит несколько однобокий характер.

Существует и не менее интересный симбиоз актинии и рыб (цв. табл. 30). На мелководье западного побережья Австралии обитают самые крупные в мире актинии Stoichactis, ротовой диск которых достигает в диаметре 1,5 м. На поверхности диска несколькими концентрическими рядами располагаются бесчисленные щупальца этих актиний. Среди щупалец или в непосредственной близости от них держится парочка очень ярко окрашенных рыбок — амфиприонов. По наблюдениям ряда авторов, невозможно найти ни одной актинии, возле которой бы не держались эти рыбки, так же как и рыбок вдали от актиний. Даже в поисках добычи рыбки никогда не удаляются более чем на 1 м. При малейшей опасности они прячутся в «лесу» длинных щупалец актиний. Если в аквариум с актинией и амфиприонами посадить ищных рыб, то они могут жить вместе очень долго, но стоит убрать актинию, как амфиприоны становятся жертвой хищных рыб. Амфиприоны не умеют ни быстро плавать, ни находить защиту в водорослях, а их очень яркая окраска и красивый рисунок из белых и черных полос на красном или золотистом фоне слишком заметны для врага. В естественных условиях эта же яркая окраска идет на пользу рыбкам, привлекая к ним добычу. Так как рыбки хватают добычу в непосредственной близи от щупалец и ротового отверстия актинии, же поедают ее и, естественно, теряют ее остатки, они тем самым снабжают пищей и актинию. Кроме того, держась среди щупалец, рыбки постоянным биением плавников создают токи воды, улучшающие условия газообмена актинии.

Долгое время оставалось загадочным, почему яд стрекательных капсул актинии безвреден для сожителей. Амфиприоны при малейшей опасности безбоязненно прячутся среди ее щупалец, тогда как любая другая рыба такой же величины при прикосновении с ними смертельно поражается. Лишь недавно удалось раскрыть механизм защиты амфиприонов от воздействия стрекательных клеток их хозяина. В щупальцах актиний вырабатывается особое вещество — ингибитор, тормозящий реакцию выстреливания стрекательных нитей. Амфиприоны неуязвимы потому, что в слизи, покрывающей их тело, накапливается этот ингибитор, причем не сразу, а постепенно. Вот почему, приближаясь к актинии, рыбы сначала ведут себя очень осторожно, лишь затем становятся смелее и в конце концов забираются в глубь «леса» щупалец актинии.

Для многих кишечнополостных характерен мутуалистический симбиоз с одноклеточными пиррофитовыми водорослями, которые и поселяются внутри клеток энтодермы. Это жгутиконосцы перидинеи из рода Symbiodinium, известные под условным наименованием зооксантелл. Они встречаются у некоторых сцифоидных как медуз, так и сцифистом (Cassiopea), причем у последних от присутствия симбионтов зависит ход стробиляции. Особенно широко распространены эти водоросли у коралловых полипов — альционарий, горгонарий, зоантарий и мадрепорарий.

Паразитизм. Среди кишечнополостных имеется небольшое число настоящих паразитов. У гидроидных медуз кунина (Cunina) и куноктанта (Cunoctantha) образовавшаяся из яйца планула оседает не на дно, а на край зонтика некоторых видов других гидроидных медуз из отряда лептолид. Здесь планула превращается в двущупальцевую личинку, которая пробирается к ротовому хоботку хозяина (рис. 147). Вскоре у личинки появляется вторая пара щупалец и ротовой хоботок. Придерживаясь щупальцами за нижнюю сторону зонтика, личинка запускает ротовой хоботок в желудок медузы-хозяина и питается за ее счет. Личинка быстро растет и, размножаясь почкованием, образует подобных себе паразитических четырехщупальцевых личинок. Вскоре внутри зонтика медузы-хозяина оказывается целая группа паразитов. После этого все личинки начинают

177

превращаться в медуз. У них развивается зонтик, укорачивается ротовой хоботок; они покидают своего хозяина и ведут свободноплавающий образ жизни. Личинки Peachia, Haloclava и некоторых других актиний, обитающих в северных морях, тоже ведут паразитический образ жизни. Они проникают под колокол медуз и присасываются ртом к гонадам, ротовому хоботку или к внутренней поверхности колокола. Прикрепившись, они плавают вместе с медузой до момента их превращения во взрослую особь. Личинки одной австралийской актинии проникают даже в радиальные каналы хозяина.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 147. Личинки трахилиды кунина (Cunina), паразитирующие на гидроидной медузе битотиара (Bythotiara).

Наиболее интересный пример паразитизма дает кишечнополостное животное полиподиум (Polypodium hydriforme). Это единственный представитель кишечнополостных, паразитирующий в теле позвоночного животного — в икре некоторых осетровых рыб. Впервые полиподиум был обнаружен академиком Ф. В. Овсянниковым (1827–1906) в 1871 г. в икре волжской стерляди. Он обратил внимание на то, что кроме нормальных икринок попадаются также больные, несколько более крупные и светлее окрашенные. Внутри такой икринки сидит полиподиум. Самая ранняя из известных стадий развития паразита — маленькая двуслойная личинка, которая поселяется в развивающейся икринке. По мере роста икринки и накопления в ней желтка развивается и личинка. Она вытягивается в длину, образуя столон, в котором возникают многочисленные выросты — почки. Вскоре в каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных внутрь. На этой стадия паразит обладает весьма своеобразным строением — он как бы вывернут наизнанку. Его пищеварительный слой — энтодерма — расположен снаружи и непосредственно соприкасается с желтком икринки, служащим полиподиуму пищей. Покровный слой — эктодерма — обращен внутрь. Перед наступлением периода нереста рыбы-хозяина слои клеток у паразита принимают нормальное положение. Почки полиподиума при этом выворачиваются, захватывая внутрь гастральной полости остатки желтка из икринки. Когда рыба выметывает икру в реку, вместе со здоровыми икринками в воду попадают и зараженные. В воду паразит выходит из икринки, разорвав ее оболочку, и вскоре после этого распадается на части по числу почек — из каждой развивается двенадцатищупальцевый полип около 1 мм высотой. Из одной зараженной икринки выходит 60–90 полипов. Первое время полипы лишены рта и питаются за счет запасов желтка, но на 4—5-й день у них появляется рот, и полипы щупальцами, усаженными стрекательными клетками, начинают ловить малощетинковых червей, коловраток и других пресноводных животных. Четыре коротких щупальца полипа служат для прикрепления ко дну и для передвижения, более длинными щупальцами полип ловит добычу. В течение всего лета полипы размножаются делением. К осени в теле полипа развиваются половые железы. Полиподиумы раздельнополы, но изредка попадаются гермафродитные особи. Известно, что мужские полипы способны оседать на молоди осетровых рыб и на их тело прикреплять свои гонады. Способы оплодоворения и пути проникновения паразита в икринку половозрелой рыбы пока совершенно непонятны. Полиподиум приносит значительный ущерб, так как зараженная им дорогостоящая икра осетровых рыб теряет товарную ценность. Кроме того, паразит значительно снижает продуктивность осетровых (рис. 148).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 148. Паразит икры осетровых рыб полиподиум.

_{Сверху вниз: паразит в икринке; столон; полип.}

Поселяется полиподиум в икре стерляди, осетра, севрюги и аральского шипа. Для того чтобы снизить зараженность рыб и препятствовать распостранению

178

паразитов в другие реки, нельзя выбрасывать зараженную икру в воду, где из нее разовьются полипы, которые будут заражать здоровых рыб. При акклиматизации осетровых нельзя ввозить взрослых рыб, так как они могут быть заражены полиподиумом. Следует использовать тщательно просмотренную здоровую икру.

Если темной ночью поднять на палубу судна планктонную сеть — специальный прибор для ловли планктонных организмов, она начинает светиться фосфоресцирующим зеленовато-белым светом. За идущим в океане судном остается светящийся след. Даже опущенная в море рука человека начинает светиться. Достаточно посмотреть в лупу или бинокулярный микроскоп на пробу, взятую из планктонной сети, чтобы стало ясно, что причина фосфоресцирующего свечения — планктонные организмы, в первую очередь медузы. Их форма довольно разнообразна: есть медузы в форме тарелочки и в виде шлема, попадаются полушаровидные и конические; у одних медуз многочисленные тонкие щупальца сидят в несколько рядов по краю зонтика, у других щупалец мало, они имеют вид толстых бичей и прикрепляются к спинной стороне зонтика. Здесь есть представители как гидроидных (преимущественно из отряда трахилид), так и сцифоидных (относящихся к отряду корономедуз). На цветной таблице 21 изображены некоторые наиболее характерные глубоководные медузы. У трахилидных медуз кроссота Crossota) и пантахогон (Pantachogon) на краю зонтика много тонких длинных щупалец. Зонтик этих медуз тонкостенный, но мускулистый. Они плавают короткими быстрыми толчками. Все остальные глубоководные медузы плавают очень медленно. Их зонтик имеет толстую, хрящевидную мезоглею, которая затрудняет пульсирующие движения, столь характерные для других медуз. Маленькая глубоководная гидромедуза меатор (Меаtor) вовсе утратила типичную медузоидную форму. Она имеет вид прозрачного шарика с темной сердцевиной. Эти медузы живут на глубине от 1 до км во мраке и холоде. Здесь совершенно нет растений, и потому все глубоководные обитатели либо ведут хищнический образ жизни, либо довольствуются мертвыми, часто даже разлагающимися организмами, которые опускаются на дно из верхних, богатых жизнью слоев воды. На глубинах океана всегда ощущается острый недостаток в пище, и потому все обитатели абиссали постоянно заняты ее поисками. Ограниченные пищевые возможности одна из главнейших причин бедности глубоководного населения. Совершенно очевидно, что глубоководные животные должны иметь какие-то специальные приспособления, помогающие им отыскивать пищу. Чем лучше эти приспособления обеспечивают питание, тем быстрее размножается глубоководный хищник. Поимка большеротой абиссальной рыбы или полупрозрачного глубоководного головоногого моллюска — важное событие для исследователей. Многие виды глубоководных планктонных червей немертин известны лишь по 1–2 экземплярам, а абиссальные медузы попадаются почти в каждой пробе, поднятой с глубины. Что же позволило им так размножиться, занять одно из первых по численности мест среди глубоководных обитателей? На первый взгляд это малопонятно, особенно если учесть медлительность их движений и общую примитивность организации.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 21. Глубоководные медузы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Глубоководные медузы не преследуют добычу, а подманивают ее. Питаются они главным образом рачками, но при случае поедают любых других абиссальных животных, привлекая их к себе ярким светом. Все глубоководные медузы имеют красноватую или коричневатую окраску. Наличие красно-коричневого пигмента связано со способностью излучать свет. В этот же цвет окрашены и многие другие светящиеся морские организмы или те части их тела, которые излучают свет. Жироподобное вещество люциферин под воздействием фермента люциферазы медленно окисляется, излучая яркий свет. Подобно тому как на свет фонаря слетаются ночные бабочки, на свет медуз собираются рачки, а вслед за ними и другие глубоководные животные, питающиеся рачками. Все они вскоре оказываются в непосредственной близости от длинных подвижных щупалец и становятся добычей светящейся медузы. Таким образом глубоководные медузы собирают улов из большого пространства окружающей их воды. Следует отметить очень высокий коэффициент полезного действия, достигаемый в реакции окисления люциферина, — он равен 50 %. При любых других реакциях, дающих свет, на его долю приходятся лишь десятые части процента, а остальная энергия выделяется в виде теплоты.

Способностью светиться обладают также некоторые медузы, живущие у поверхности моря, среди них маленькая гидромедуза раткеа (Rathkea), экворея (Aequorea) и сцифоидная медуза пелагия ночесветка (Pelagia noctiluca). Часто эти медузы появляются в очень больших количествах, и тогда ночью волны кажутся пламенеющими, а на лопастях весел возникают огненные шары — так ярко светятся прилипшие к ним медузы. Из донных кишечнополостных светятся некоторые гидроиды и многие морские перья. Однако свечение этих животных, по-видимому, не связано с их питанием, так как они вспыхивают ярким светом только при механическом раздражении. Возможно, способность неожиданно излучать сильный свет — защитная реакция и служит для отпугивания животных, случайно наткнувшихся в темноте на морское перо.

179

⠀⠀ ⠀⠀

К типу плоских червей принадлежат наиболее просто устроенные двусторонне-симметричные животные. В этот тип входят девять классов: турбеллярии, или ресничные черви (Turbellaria), ксенотурбеллиды (Xenoturbellida), гнатостомулиды Gnathostomulida), трематоды (Trematoda), аспидогастры (Aspidogastraea), моногенеи (Monogenea), гирокотилиды (Gyrocotylidea), амфилиниды (Аmphilinida) и ленточные черви, или цестоды (Cestoda). К последним шести классам принадлежат животные, ведущие исключительно паразитический образ жизни.

Строение. Многие представители плоских червей действительно имеют уплощенное или листовидное тело, но не этот признак послужил причиной объединения их в один тип. Форма тела у плоских червей может быть различной; животные с округлым поперечным сечением встречаются в этой группе не реже, чем сильно уплощенные. У некоторых представителей, наиболее соответствующих обычным представлениям о червях, длина тела превосходит его ширину в десятки и сотни раз, но обычно тело у плоских червей не слишком длинное. У паразитических (а иногда и у свободноживущих форм) имеются органы типа присосок, хоботков или более сложные органы прикрепления, накладывающие характерный отпечаток на их внешний вид.

Размеры плоских червей существенно варьируют. Мелкие представители типа едва достигают длины 0,5 мм, в то время как у крупных цестод, паразитирующих в кишечнике китов, длина тела может достигать 30 м.

Покровный эпителий у свободноживущих плоских червей снабжен ресничками (турбеллярии, ксенотурбеллиды) или жгутиками (гнатостомулиды), биение которых обеспечивает передвижение животных (тонкое строение жгутиков и ресничек подробно описано в разделе, посвященном типу простейших, с. 40). У плоских червей паразитических классов реснички исчезают. Клетки эпителия сливаются у них между собой, образуя многоядерный симпласт (рис. 192). На поверхности тела остается лишь тонкая безъядерная эпителиальная пластинка, так как ядра с окружающей их цитоплазмой смещаются в глубь тела. Такой погруженный эпителий у паразитических плоских червей нередко называют тегументом. На поверхности тела у плоских червей открываются протоки многочисленных одноклеточных желез различного назначения. Тела железистых клеток обычно также погружены в глубь тела. Кроме того, клетки покровного эпителия и сами часто способны к образованию и выделению во внешнюю среду различных веществ. Непосредственно под покровным эпителием располагается кожная мускулатура. Как правило, она имеет одинаковое строение по всему телу и не разбита на отдельные мышцы. Поэтому покровы и кожная мускулатура совместно образуют кожно-мышечный мешок. Чаще всего мышечные волокна располагаются в нем тремя слоями (рис. 192): снаружи лежат кольцевые, внутри — продольные, между ними — диагональные.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 192. Схема строения клеточного эпителия с ресничками (вверху) и погруженный симпластпческий эпителий (внизу):

_{1 — реснички; 2 — ядро; 3, 4, 5 — кольцевые, диагональные и продольные мышечные волокна; 6 — железистая клетка.}

Пространство между кожно-мышечным мешком и внутренними органами заполнено у плоских червей особой тканью — паренхимой (рис. 193), которая представляет собой основное производное третьего зародышевого листка — мезодермы. Полости тела у плоских червей нет. Нередко внутренние органы примыкают к кожно-мышечному мешку почти вплотную, и тогда

235

паренхима развита слабо. Паренхимные клетки, как правило, имеют большое количество длинных отростков, переплетение которых и образует основную массу паренхимы. Межклеточное вещество в ней отсутствует или имеется лишь в ограниченном количестве. Сквозь паренхиму проходят многочисленные дорсо-вентральные (спиннобрюшные) мышечные волокна, а также особые пучки мышечных волокон, обеспечивающие подвижность отдельных органов (присосок, хоботков, глоток и т. д.). Все эти волокна уже обособились от кожно-мышечного мешка и образуют так называемую паренхимную мускулатуру.

Ротовое отверстие у плоских червей, в отличие от других животных, располагается не только на переднем конце тела, но также в его средней части или даже на заднем конце. Рот ведет в глотку, открывающуюся в кишку непосредственно или через короткий пищевод. Кишка у плоских червей всегда замыкается слепо, анального отверстия у них нет.[11] Непереваренные остатки пищи выбрасываются во внешнюю среду через рот. Стенка кишки построена из однослойного эпителия, который может быть подостлан слоем мышечных волокон, образованным за счет паренхимной мускулатуры. В состав кишечного эпителия могут входить специализированные железистые клетки, выделяющие пищеварительные ферменты, или же они продуцируются самими пищеварительными клетками. Кроме того, значительную часть ферментов (особенно осуществляющих начальные этапы переваривания пищи) выделяй железы передних отделов пищеварительной системы — глотки и пищевода.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 193. Схема строения плоского червя:

_{1 — паренхима; 2 — мозговой ганглий; 3 — кишка; 4,5 — яйца и желточные клетки в женской половой железе; 6 — совокупительная сумка; 7 — совокупительный орган; 8 — семенники; 9 — рот; 10 — глотка.}

Описанное выше строение пищеварительной системы наиболее характерно для плоских червей, но оно свойственно не всем представителям этого типа. У некоторых турбеллярий (в первую очередь из отряда бескишечных) пищеварительные клетки не образуют оформленной кишки. Наконец, у цестод, гирокотилид и отдельных эндопаразитических (т. е. обитающих внутри тела хозяина представителей других классов плоских червей питательные вещества поглощаются непосредственно покровным эпителием. Поэтому пищеварительная система у них полностью исчезает.

В состав нервной системы плоских червей всегда входит мозговой ганглий, расположенный на переднем конце тела. У большинства плоских червей нервная система построена по так называемому ортогональному типу: от мозга отходят продольные стволы, которые соединяются между собой кольцевыми перемычками — комиссурами. В целом такая нервная система имеет вид более или менее правильной решетки (рис. 194). Нервные клетки располагаются не только в мозговом ганглии, но и в стволах ортогона. Наиболее типичны для плоских червей три пары продольных стволов, реже их бывает две, четыре или пять пар. У цестод в связи с увеличением размеров тела число пар продольных стволов может достигать нескольких десятков. Количество кольцевых комиссур также сильно варьирует. У видов с относительно коротким телом их немного, у длинных и уплощенных форм число комиссуй может быть очень большим. Некоторые турбеллярии и ксенотурбеллиды сохраняют более простое

236

строение нервной системы, имеющей вид нервного плексуса — неправильной по форме, непостоянной сети тонких волокон.

Органы чувств у плоских червей представлены в основном кожными сенсиллами, в состав которых входят одна или несколько ресничек, принадлежащих отросткам чувствительных нервных клеток. У свободноживущих плоских червей нередко имеются и более сложные ресничные чувствительные органы, состоящие из очень большого числа собранных вместе ресничек. Ресничные чувствительные органы сигнализируют о механическом раздражении или о наличии в среде некоторых химических соединений. У плоских червей паразитических классов наряду с одноресничными сенсиллами широко распространены различные чувствительные образования более сложного строения. Многие плоские черви имеют глаза, хотя у эндопаразитических форм органы зрения обычно отсутствуют.

У некоторых турбеллярий и ксенотурбеллид имеется также орган равновесия — статоцист.

Своеобразное строение имеет у плоских червей выделительная система. Ненужные организму продукты обмена веществ накапливаются в особых клетках паренхимы — атроцитах. Иногда атроциты остаются в паренхиме постоянно, в других случаях они выводятся из тела животного через стенку кишки, клетки которой и сами способны у некоторых плоских червей накапливать ненужные продукты обмена. Кроме того, все плоские черви, за исключением ксенотурбеллид и некоторых турбеллярий, имеют протонефридии — систему каналов, пронизывающих все тело животного и открывающихся наружу экскреторными порами. Чаще всего (хотя и не всегда) плоские черви имеют два древовидно ветвящихся протонефридия с двумя отдельными или одной общей порой (рис. 195). В некоторых случаях протонефридии сливаются между собой, образуя единую сетевидную структуру, иногда (у крупных червей) при этом образуются и многочисленные вторичные экскреторные поры. Наиболее важные в функциональном отношении концевые участки протонефридиев образуются особыми клетками — циртоцитами (рис. 195, Б, В). Каждая из них снабжена ресничками (от двух до нескольких десятков). При рассматривании под микроскопом пучки бьющихся ресничек напоминают колеблемые воздухом огоньки свечей, в связи с чем они получили название мерцательного пламени. В стенке циртоцитов имеются многочисленные продольные щели, затянутые тонкой неклеточной мембраной. Основная функция протонефридиев состоит в осморегуляции, т. е. поддержании необходимой концентрации ионов в межклеточной жидкости. Осуществляется эта функция благодаря тому, что протонефридии отфильтровывают из межклеточной жидкости излишнюю воду. Биение жгутиков циртоцитов гонит жидкость по протонефридиальным каналам к экскреторным порам. Следует отметить, что у многих плоских червей протонефридии вступают в связь с атроцитами, преобразуясь, вероятно, уже в настоящие органы выделения.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 194. Схема строения ортогональной нервной системы:

_{1 — мозговой ганглий; 2 — комиссуры; 3 — нервные стволы.}

Специальных органов дыхания у плоских червей нет. Кислород проникает внутрь тела, а углекислый газ выводится из него непосредственно через покровный эпителий. Поверхность последнего у плоских червей обычно усеяна микроскопическими пальцевидными или гребневидными выростами. По-видимому, они служат для облегчения газообмена, так как заметно увеличивают поверхность тела. Надо сказать, что у многих эндопаразитических плоских червей, обитающих в среде, резко обедненной кислородом, характер обмена веществ изменился таким образом, что их потребность в кислороде гораздо ниже, чем у обычных (аэробных) организмов.

Нет у плоских червей и специального распределительного аппарата, который осуществлял бы перераспределение по телу различных веществ (у других животных эту функцию чаще всего выполняет кровеносная система). Для мелких организмов его отсутствие не имеет большого значения. У крупных же представителей плоских червей из-за отсутствия распределительного аппарата кишка обычно образует множество пронизывающих все тело мелких ответвлений. Таким образом, питательные вещества доставляются в различные участки тела непосредственно пищеварительной системой. В последнее время появились данные, что у некоторых плоских червей с сетевидной протонефридиальной системой (в первую очередь у лишенных кишки цестод) функцию распределительного аппарата отчасти принимают на себя протонефридиальные каналы.

Размножение и развитие. Все плоские черви — гермафродиты. Это означает, что у каждой особи имеются мужские и женские половые железы (рис. 193). Раздельнополость встречается

237

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 195. Протонефридиальная система:

_{А — один из вариантов расположения протонефридиальных каналов: 1 — экскреторная пора; Б — концевой участок протонефридия: 2 — пучок ресничек циртоцита; 3 — клетка, образующая стенку протонефридиального канала; В — циртоцит.}

в этом типе животных лишь как редкое исключение. Спермиям плоских червей (кроме некоторых низших турбеллярий, ксенотурбеллид и гнатостомулид) свойственно необычное для многоклеточных животных строение — они имеют нитевидную форму и два жгутика. Женские половые железы у части турбеллярий, гнатостомулид и ксенотурбеллид продуцируют только яйцеклетки. У других турбеллярий и представителей остальных классов типа они образуют также особые желточные клетки, неспособные к развитию, но содержащие большое количество питательных веществ (рис. 193). В прочих отношениях строение половой системы плоских червей может быть очень различным. У некоторых бескишечных турбеллярий и части гнатостомулид она представлена только половыми железами и очень просто устроенным мужским совокупительным органом. У ксенотурбеллид нет даже совокупительного органа. У более высокоорганизованных турбеллярий и представителей остальных классов плоских червей появляется сложная система половых протоков и специализированные совокупительные органы (рис. 193). Следует отметить, что по сложности строения половой системы большинство плоских червей значительно превосходит представителей многих более высокоорганизованных типов животных (например, немертин или кольчатых червей).

Оплодотворение у всех плоских червей (кроме, может быть, ксенотурбеллид) внутреннее: совокупительные органы вводят сперму непосредственно в организм партнера по спариванию. У плоских червей, не имеющих желточников, яйцо испытывает правильное дробление так называемого спирального типа (рис. 196). Плоские черви, имеющие желточники, образуют сложные яйца, под оболочкой которых заключены одна или несколько яйцеклеток и желточные клетки, служащие источником питания для развивающегося зародыша.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 196. Один из вариантов спирального дробления у плоских червей.

_{Стрелки показывают характерное для спирального дробления смещение клеток друг относительно друга.}

У свободноживущих плоских червей развитие обычно прямое: выходящий из яйца червячок отличается от взрослого животного в основном размерами и неразвитой половой системой. В паразитических группах складываются очень различные в деталях жизненные циклы, всегда состоящие не менее чем из двух отличных по строению и биологии фаз — собственно паразитической и расселительной. У трематод и некоторых цестод жизненный цикл включает несколько поколений, одно из которых всегда образуется в результате полового, а другие — путем партеногенетического (из неоплодотворенных яиц) или бесполого размножения.

Происхождение. Исходные представители типа плоских червей обладали очень простой организацией, многие особенности которой сохранились в строении низших турбеллярий, ксенотурбеллид и гнатостомулид. Остальные же классы плоских червей произошли уже от довольно продвинутых турбеллярий, но их строение и жизненный цикл в большей или меньшей степени изменились в связи с приспособлением к паразитическому образу жизни. Трематод и моногеней раньше считали близкородственными и объединяли в один класс. Однако, как показал крупнейший специалист по моногенеям, академик Б. Е. Быховский (1908–1974), это мнение было неверным. Моногенеи, гирокотилиды, амфилиниды и цестоды по крайней мере на личиночной стадии жизненного цикла обладают церкомером (особым органом прикрепления на заднем конце тела) и принадлежат к одной ветви эволюции паразитических плоских червей (подтип Cercomeromorpha). Трематоды же и аспидогастры образуют самостоятельную эволюционную ветвь, перешедшую к паразитическому образу жизни независимо.

238

⠀⠀ ⠀⠀