© Дробышевский С.В., текст, 2020

© Арутюнян Л.С., иллюстрации, 2020

© Оформление. ООО «Издательство «Эксмо», 2021

Павианы, свиньи, кошки, гиены… люди – что между ними может быть общего?

Человек возник не на пустом месте и далеко не в одиночестве. С эволюционного младенчества его окружали самые разнообразные существа. Одни влияли на наших предков совсем уж косвенно или были просто забавным фоном, другие активно участвовали в нашем появлении. Колыбель человечества оглашалась воплями родственников, конкурентов и хищников. Движения материков и изменения климата, смена ландшафтов и доступных ресурсов – всё это влияло на пращуров, подталкивало изменения в их строении и поведении. Так мы стали людьми.

При взгляде издали может показаться, что Африка всегда была Африкой. Всегда в центре были джунгли, их окаймляли саванны, а по краям бесплодные пустыни отграничивали удивительный африканский мир от соседних. Но нет! Всё было не так. Хотя на протяжении последних нескольких десятков миллионов лет контуры Чёрного континента остались почти неизменными, внутреннее содержание преодолело множество трансформаций. Животные и растения прибывали извне и мигрировали за пределы, климат и за ним границы экологических зон менялись, диктуя новые правила жизни. Во всей этой кутерьме наши предки должны были как минимум не вымереть, а как максимум – превозмочь и стать успешнее прежнего. И, судя по тому, что я пишу эти строки, а кто-то – читает, нашим пращурам это удалось.

Каково же было хитросплетение нужд и судеб наших предшественников и их навязчивого окружения? Среди великого изобилия тварей, суетившихся на африканских просторах, особенно повлияли на нас павианы, свиньи, кошки и гиены. Рассмотрим же этот зверинец повнимательнее.

Заря человеческой эволюции занималась в конце олигоцена. К сожалению, наши знания об этом времени довольно смутны. Мы знаем, что в конце олигоцена климат на некоторое время резко потеплел, но граница олигоцена и миоцена – 24 млн л. н. – ознаменовалась довольно существенным похолоданием. С чем были связаны эти колебания – вопрос. Рост Анд и возникновение Красного моря, причаливание Индии к Азии и подъём Тибетского плато, первые подвижки в районе будущего Великого Африканского рифта – все эти титанические процессы меняли течения, ветры и обмен теплом в общепланетарном масштабе. Огромные массы облаков упирались в возникшие горы, проливаясь дождями в прибрежных районах и оставляя засыхающими глубинные материковые области. Конечно, это не могло не сказаться на животном мире. Например, на границе олигоцена и миоцена произошло массовое вымирание кораллов. Менялись и приматы.

Примерно 28–29 миллионов лет назад эволюционные линии человекообразных и мартышкообразных приматов ещё не разошлись, чему свидетельством замечательный череп Saadanius hijazensis из Саудовской Аравии. Жизнь уже тогда была небезоблачна, ведь по краю лица сааданиуса сохранились глубокие отметины от чьих-то острых зубов. К сожалению, в сопровождающей фауне хищники неизвестны, но, судя по следам погрызов, они точно были.

24–27 млн л. н. человекообразные приматы или очень на них похожие существа уже бегали по ветвям лесов Восточной Африки. Мы мало что о них знаем: сохранились лишь обломки челюстей Kamoyapithecus hamiltoni (24,2–27,5 млн л. н.) и кусок нижней челюсти Rukwapithecus fleaglei (25,2 млн л. н.); один маленький клык из Лосодока (24–28 млн л. н.) мог принадлежать какому-то ньянзапитецину. Важно, что камойяпитек, хотя в целом крайне примитивный (его вообще не всегда относят к человекообразным), имеет черты, сближающие его с проконсулинами и афропитецинами, а руквапитек – с ньянзапитецинами, то есть три ключевых подсемейства примитивнейших человекообразных закладывались уже в это время, но до конца ещё не разошлись.

Челюсть Rukwapithecus fleaglei

Параллельно возникли и мартышкообразные – зубы Nsungwepithecus gunnelli найдены в одних слоях с останками руквапитека, а фрагменты челюстей Alophe (21,9–22,2 млн л. н.) заметно моложе. При этом моляры алофии по некоторым чертам даже примитивнее: на них нет двух гребешков – билофодонтии, столь характерной для мартышкообразных. Судя по всему, алофия питалась фруктами, а на листву ещё не перешла, то есть ресурсов более чем хватало. Впрочем, у нсунгвепитека билофодонтные гребешки на месте, так что мартышкообразные с низкого старта начали приспосабливаться к малопитательной растительной пище, что сильно позже позволило им выйти в саванну и переключиться на траву.

Что происходило вокруг обезьян – покрыто мраком. Мы ведаем, что температуры в это время поднялись, хотя и не вернулись к былому эоценовому счастью. Под деревьями ходили примитивные хоботные и странные рогатые Arsinoitherium, паслись даманы и антракотерии – болотные предки бегемотов, а потенциальную опасность для наших предков представляли гигантские креодонты Hyainailouros и Isohyaenodon, а также виверроподобные Mioprionodon. Интересно, что многие олигоценовые звери Африки имеют местное происхождение, а многие евразийские в Африку не попали. Видимо, дорожки в Евразию пока были достаточно труднодоступны. Что ж, тем лучше для наших предков, у них было время окрепнуть и подготовиться к будущему обмену фаунами.

Любопытное о чудищах…

Креодонты возникли в конце палеоцена в Северной Америке, очень быстро проникли в Азию, Европу и Африку, стали главными хищниками в большинстве экосистем и продержались вплоть до 9 млн л. н. Часть креодонтов (в том числе Isohyaenodon) иногда выделяется в самостоятельный отряд гиенодонтов Hyaenodonta, хотя его самостоятельность признаётся не всеми палеонтологами.

Параллельно с креодонтами развивалась альтернативная группа – мезонихии Mesonychia. Они появились даже несколько раньше, ещё в начале палеоцена в Азии и тогда же успели расселиться по Европе и Северной Америке, но в Африку не попали. Эти существа очень странные: по родству они примитивные копытные, по состоянию души – хищники, падальщики и рыболовы, а по судьбе – ближайшие родственники предков китообразных. Как и многих примитивных хищных зверей, мезонихии отличаются чрезвычайно массивным и большим черепом, вытянутыми пропорциями тела и укороченными ногами. Быстрых копытных тогда ещё не было, гоняться за добычей можно было и не торопясь, вперевалочку.

Трудно сказать, как мезонихии и креодонты делили экосистемы, но по факту вторые оказались успешнее и уже в начале олигоцена полностью победили, а мезонихии – вымерли.

Можно предположить, что появление вёртких древесных хищников стало тем толчком, который двинул эволюцию приматов. Современные виверры и циветты вполне способны ловить лемурообразных, хотя против настоящих обезьян они бессильны. Видимо, именно такой переход и происходил в олигоцене. Преследуемые новыми врагами обезьяны пошли двумя альтернативными путями. Мартышкообразные стали ускоряться, оставаясь мелкими: шустрому существу проще убежать, прыгая с ветки на ветку. Человекообразные, напротив, увеличились в размерах: на большого зверя мелкий хищник не нападёт, а крупные тогда по деревьям лазить не умели. Между прочим, побочным эффектом стало исчезновение хвоста, ведь зверь весом килограммов тридцать (а такова примерная оценка для камойяпитека) уже не может лихо скакать с ветки на ветку, руля хвостом. У всех крупных приматов хвост укорачивается; у человекообразных он и вовсе исчез (правда, про олигоценовых мы этого точно не знаем, но у чуть более поздних проконсулов и нахолапитеков хвоста уже не было).

Впрочем, известные нам африканские олигоценовые хищники не выглядят особо устрашающими для древесных обезьян. Коротконогие и не слишком быстрые, с маленькими мозгами, похожие не то на пришибленных собак, не то на циветт-микроцефалов, в современном африканском лесу они бы померли с голоду. Но и приматы тогда не были такими совершенными, как нынешние. Как уже было сказано, кто-то же откусил лицо сааданиусу, стало быть, опасность была нешуточной.

Stenoplesictis

Главная же проблема зрела в Азии и Европе. Еще в эоцене там возникли предки кошек, гиен, виверр, мангустов и их близких ископаемых родственников, иногда объединяемые в группу Feliformia. Взаимные отношения их ранних представителей пока крайне туманны, родственные связи многочисленных и разнообразных протовиверр и протокошек расцениваются разными специалистами по-разному. Некоторые из них зачастую включаются в возникшую в Монголии и Китае группу Stenoplesictidae – мелких и среднеразмерных хищников, нечто промежуточное между виверрами и кошками; в середине олигоцена их представители Stenoplesictis и Viretictis достигли Европы, а в миоцене Stenoplesictis проник и в Африку. Вероятно, именно к этой группе относился и уже помянутый кенийский Mioprionodon. Судя по всему, это были охотники, нацеленные на грызунов, птиц и, вероятно, приматов. Хуже того, во французских местонахождениях конца олигоцена появляются настоящие кошачьи Proailurus (а некоторые – Haplogale и Stenogale – могут быть и не вполне настоящими, разными учёными они относились к нескольким разным семействам). С тех пор покоя нашим предкам не было. Правда, Африка некоторое время ещё оставалась обезьяньим раем, свободным от кошек, но роковой отсчёт до апокалипсиса уже пошёл. Неспроста именно в это время обрываются почти все линии архаичных приматов – адаписовых и омомисовых полуобезьян, а также эосимиевых, парапитековых, амфипитековых и проплиопитековых обезьян.

После похолодания на границе олигоцена и миоцена всю первую половину миоцена климат постепенно теплел. Понятно, что в таких условиях жизнь у человекообразных обезьян стала налаживаться: ранний миоцен – время расцвета гоминоидов. Среди них выделяются две основные группы: дендропитековые и проконсуловые. Обе они настолько примитивны, что иногда определяются как самостоятельные надсемейства – Dendropithecoidea и Proconsuloidea, выходя, таким образом, за пределы человекообразных. Всё же чаще они рассматриваются в ранге семейств – Dendropithecidae и Proconsulidae.

Proconsul

Дендропитековые – Dendropithecus, Micropithecus, Simiolus – малопонятные обезьяны, несмотря на то, что от них сохранилось не так уж мало – найдены не только челюсти, но и фрагментарные скелеты; впрочем, никто до сих пор не сподобился сделать полноценную реконструкцию такого скелета. Судя по всему, дендропитеки были в чём-то похожи на гиббонов – тоже длиннорукими и с короткой мордой, только вряд ли были столь же лихими брахиаторами, скорее они лазали по ветвям подобно современным крупным широконосым обезьянам типа ревунов и саки или мартышкообразным лангурам.

Проконсуловые куда разнообразнее и изученнее. Их внутренняя систематика хитра и запутанна, в первом приближении их можно разделить на классических Proconsulinae, страхолюдных Afropithecinae и мелких Nyanzapithecinae. Проконсуловые были четвероногими древесными обезьянами с руками и ногами одинаковой длины. По ветвям они бегали подобно нынешним макакам, при ходьбе опирались на ладонь, а при лазании не умели подвешиваться на руках.

Виды проконсуловых многочисленны, к тому же нет ни малейшего сомнения, что мы знаем лишь незначительную часть их реального разнообразия. Проконсулины включают роды Proconsul, Kalepithecus, Limnopithecus и самого позднего Nacholapithecus; афропитецины – Afropithecus, Morotopithecus, Ugandapithecus, Equatorius и Heliopithecus; ньянзапитецины – Rangwapithecus, Nyanzapithecus, Turkanapithecus и Mabokopithecus. Среди них особо стоит отметить гелиопитека, так как его челюсть найдена в Саудовской Аравии. Также интригует фрагмент моляра неопределённого ньянзапитецина из Южной Африки – он важен своей географией, так как вместе с более поздним отавипитеком показывает, что на территории нынешних Калахари и Намиба в миоцене росли густые тропические леса.

Челюсть Afropithecus turkanensis

Череп Ugandapithecus

Угандийский Kogolepithecus вообще непонятно кому родственен. Особняком стоит Lomorupithecus harrisoni из той же Уганды: одни его признаки похожи на таковые у евразийских плиопитеков, вообще не относящихся к человекообразным, другие – восточноафриканских лимнопитеков.

Мораль сего перечисления проста: ранние человекообразные были многочисленны и разнообразны. Дендропитековые в среднем были мелкими, от 3 до 6–9 кг; проконсулины куда больше – от 5 до 50 кг; афропитецины сочетали умеренные размеры – 14–55 кг (Ugandapithecus major – до 60–90 кг) с очень массивными челюстями с толстыми клыками; ньянзапитецины весили в среднем 8–15 кг, хотя некоторые могли быть и заметно больше. Понятно, что тип питания у разных видов мог отличаться – кто-то ел больше листьев, кто-то фруктов, хотя подробности ускользают. Проконсулы держались лесов по берегам рек, дендропитеки предпочитали более сухие равнинные леса. В любом случае, все они были древесными четвероногими жителями и на землю старались не спускаться. Лишь Equatorius africanus в своём скелете демонстрирует черты перехода к наземной жизни, впрочем, в меньшей степени, чем у современных павианов.

Что же их окружало?

В интервале 20–16 млн л. н. нам известны несколько мартышкообразных обезьян. Восточноафриканские Victoriapithecus и Noropithecus, египетские Prohylobates и ливийские Zaltanpithecus представляют самую примитивную стадию развития и выделяются в особое семейство Victoriapithecidae. Это были обезьяны весом 3,5–4,5 кг. Современный турист, увидя такое животное, уверенно назвал бы его мартышкой, но в реальности это были существа, сочетавшие черты гораздо более примитивных ранних узконосых, мартышковых и колобусовых обезьян. Голова их была приплющена, сужена и вытянута, размер мозга – как у лемура-индри и меньший, чем у карликовой мартышки. Увеличенные обонятельные луковицы выдают значимую роль запахов в жизни викториапитецид. Судя по костям конечностей, Victoriapithecus был вполне приспособлен для бега по земле, хотя и на деревьях чувствовал себя неплохо. Получается, мелкие мартышкообразные начали спуск на землю гораздо раньше, чем человекообразные.

На земле же было не так уж плохо. Фауна тропических лесов раннего миоцена почти не содержит антилоп и совсем не содержит лошадей. Среди мало-мальски крупных травоядных преобладали примитивные хоботные и лесные носороги, халикотерии, антракотерии, оленьки и странные родственники жирафов – климакоцератиды. Среди этого зоопарка появляются и свиньи. В начале миоцена они минимально пересекались с нашими предками, но после их потомки сыграли важнейшую роль в нашей эволюции.

Череп Nyanzapithecus alesi

Череп Victoriapithecus macinnesi

Любопытное о хрюшках и обезьянках…

Как показывают наблюдения за мартышками, павианами и свиньями в Африке, иногда они очень даже взаимодействуют: привередливые обезьянки едят не всё, что срывают, а много просто бросают на землю. Там же эти огрызки часто подбирают неприхотливые хрюшки, которые достаточно целенаправленно держатся под фруктовыми деревьями и внимательно следят за приматами на ветвях. Так что павиан свинье очень даже товарищ!

В Азии лангуры и макаки подобным образом подкармливают оленей.

Можно смело утверждать, что в миоцене Африки свиньи, как и человекообразные обезьяны, пережили свой расцвет. Свиньи достаточно зависимы от воды, хотя и не настолько, как антракотерии. Свиньи живут в среднем в более закрытых местообитаниях, чем большинство прочих парнокопытных, медленнее бегают, обычно ведут ночной образ жизни. Неспроста почти все африканские виды хавроний в итоге вымерли именно после осушения климата.

Любопытное о хрюшках…

Ныне в Африке остались три вида свиней. Гигантская лесная Hylochoerus meinertzhageni – огромная и косматая – последняя сохраняет облик древних лесных палеопятачков. Кистеухая свинья Potamochoerus porcus (иногда выделяется второй вид P. larvatus) тоже обитает в густых зарослях; она гораздо скромнее в размерах, зато несравненно ярче в окраске, а её ушки украшены чудесными кисточками. И только бородавочник Phacochoerus africanus (иногда выделяется второй вид Ph. aethiopicus) приспособился к открытой саванне, да к тому же единственный дневной из всех. Правда, это далось ему явно не легко: шерсть сильно редуцировалась, траву щипать приходится, ползая на коленках, а ночевать – в норах.

Гигантская лесная свинья Hylochoerus meinertzhageni

Одними из древнейших и примитивнейших свинообразных Африки оказались Sanitheriidae – маленькие животные, сочетавшие в строении своего тела черты свиней, а в морде и зубах – признаки разных парнокопытных. Интересно, что они, похоже, возникли именно в Африке в начале миоцена в лице Diamantohyus, где дожили до 14 млн л. н. В среднем миоцене они мигрировали в Европу, а в позднем добрались до Пакистана. В отличие от современных свиней они были быстро-бегающими животными с длинными и стройными ногами и горизонтально посаженной головой. Острые главные буккальные бугорки на их вторых и третьих премолярах указывают на более хищный образ жизни, чем это типично для современных свиней. Возможно, в отсутствие гиен и собак – а их тогда в Африке не было – диамантохиусы занимали их экологическую нишу.

Настоящие свиньи Suidae появились в олигоцене Азии и довольно быстро распространились на другие материки.

Первая группа ранне-среднемиоценовых истинных свиней Африки – Listriodontinae. Lopholistriodon был очень мелкой хрюшкой с маленькими прямыми клыками и зубами, приспособленными для пережёвывания травы. Он отлично занимал экологическую нишу мелких копытных.

Вторая группа ранне-среднемиоценовых африканских свиней – Namachoerinae (иногда они включаются в листриодонтин как триба) – включает лишь один вид Namachoerus moruoroti из Кении и Намибии. Эта маленькая порося тоже, похоже, питалась в основном травой; она дожила до примерно 14,5 млн л. н.

Кистеухая свинья Potamochoerus porcus

Бородавочник Phacochoerus africanus

Третья группа – Kubanochoerinae (иногда они тоже рассматриваются как триба листриодонтин) – наверное, самая странная и контрастная. Эти длинноногие создания мигрировали в Африку 21 млн л. н., быстро и широко распространились и на некоторое время стали едва ли не главными всеядными тварями континента. Кубанохерины включают внешне очень разных животных: самые древние и совсем крошечные Nguruwe namibense (21–20 млн л. н.) и N. kijivium (20–17 млн л. н.); их потомки и одновременно предки следующих родов – среднеразмерные фруктоядные и всеядные Kenyasus rusingensis (17,8 млн л. н.); крупные – до 300–400 кг – и длинноногие Libycochoerus с широкой мордой и маленькими рожками на лбу и над глазами, похожие на единорогих евразийских Kubanochoerus. Libycochoerus jeanneli (17,8–17 млн л. н.), кроме Африки, обнаружен и в Индии – судя по всему, из Африки на юг Евразии дорожка иногда появлялась; L. massai дожили до 15,5 млн л. н. Самым же монструозным был Megalochoerus (он же Kubwachoerus) – в ряду его раннемиоценовых видов, начиная с кенийского M. marymuunguae (17,2 млн л. н.), размеры увеличивались от вполне кабаньих до буйволовых, достигнув 600 кг. Разнообразие кубанохерин само по себе говорит об успехе группы – эти существа смогли занять самые разные экологические ниши. Мощные премоляры и бугристые моляры недвусмысленно намекают на то, что в меню кубанохерин входили далеко не только плоды и травы. Пропорции и весь облик этих животных немало напоминают комплекцию американских и евразийских энтелодонтид Entelodontidae – огромных свиноподобных чудищ с адскими рожами, терроризировавших северные просторы, но никогда так и не проникших в Африку.

Kubanochoerus

Любопытное о хрюшках…

Кубанохерины получили своё название совсем не случайно. Первонайденный вид Kubanochoerus robustus был описан по черепу из Беломечётского местонахождения на Ставрополье, то есть на Кубани. После другие виды кубанохерусов были обнаружены в Китае. Самая удивительная черта этих огромных – до метра с лишним в холке и полутонны веса – животных – длинный тупой горизонтальный рог посреди лба. Думается, им самцы бодались во время брачных турниров. Был ли подобный рог у каких-нибудь африканских кубанохерин – неизвестно, так как в основном от них сохранились фрагменты челюстей и отдельные зубы.

Энтелодонтиды появились намного раньше свиней, ещё в середине эоцена, когда в условиях климатического оптимума млекопитающие начали быстро увеличиваться в размерах. Появлялись самые странные и несуразные формы, среди которых достойное место заняли как раз энтелодонтиды. Особенно знамениты Entelodon, Daeodon и Archaeotherium – длинноногие и одновременно тяжеловесные, с гигантскими головами, мощнейшими выростами на морде, огромными клыками и бугристыми задними зубами. Самые крупные достигали пары метров в холке. Судя по всему, энтелодонтиды были всеядными, они равно успешно охотились на верблюдов и носорогов, ели падаль и драли кору с деревьев. Эти монстры расселились по степям Европы, Азии и Северной Америки и успешно жили до начала миоцена, когда были, наконец, побеждены более продвинутыми конкурентами. Наше счастье, что такие чудища не попали в Африку; неизвестно, как они повлияли бы на местные фауны и какие были бы последствия.

Между прочим, энтелодонтиды по облику и образу жизни во многом схожи с мезонихиями, антракотериями, бегемотами и древнейшими китами – у всех этих животных вытянутые черепа, тяжёлые челюсти и огромные клыки. Некоторые древние существа занимают неопределённое положение. Например, знаменитый среднеэоценовый монгольский Andrewsarchus mongoliensis, чей череп достигал 83 см в длину, чаще относится к мезонихиям, но в некоторых исследованиях – и к энтелодонтидам, а порой обозначается как родственный антракотериям, бегемотам и китам, то есть как раз всем перечисленным выше группам.

Показательно, что некоторые ранне– и среднемиоценовые виды свиней обнаруживаются и в восточно-, и в североафриканских, а порой и южноафриканских местонахождениях. Это ясно говорит о том, что Сахары на севере и Намиба на юге в то время ещё не было, животные свободно перемещались по всему материку.

Свиньи и другие копытные входили в меню хищников. Правда, особым систематическим разнообразием последние в раннем миоцене не блистали. В основном роль плотоядных исполняли многочисленные креодонты Creodonta, из которых самыми обычными были уже знакомые нам Hyainailouros, тогда как всего в Африке насчитывается как минимум десять родов – размером и обликом от виверры до белого медведя. Самым ужасным был Megistotherium – до четырёх метров в длину, при этом пропорции его черепа и зубов были весьма похожи на гиеновые, только грыз он кости не антилоп, а слонов. Угандийская Simbakubwa kutokaafrika весила от 280 до 1550 кг. Креодонты были столь успешны, что не раз покидали Африку – тот же гиайнайлурос оказался и в Европе, и в Азии. Впрочем, по деревьям они по-прежнему лазали не очень здорово, так что реальную опасность представляли разве что для полуназемных экваториусов и викториапитеков.

Megalochoerus

Вероятно, главными конкурентами креодонтов были амфициониды Amphicyonidae – «собакомедведи». Эти коренастые клыкастые твари, действительно похожие на помесь волка и медведя, в своё время были едва ли не самой страшной грозой растительноядных Евразии и Северной Америки. На Чёрном континенте они впервые появились 20,5 млн л. н. и на протяжении раннего миоцена были представлены родами Cynelos, Ysengrinia, Amphicyon и Afrocyon. Амфициониды жили по всей территории материка, но никогда так и не стали обычны в Африке. Не очень понятно, что помешало им стать главными хищниками; вероятно, поначалу – недостаток открытых пространств с копытной фауной, а после – мощная конкуренция с другими плотоядными.

Megistotherium

Экологически к амфиционидам, вероятно, были близки примитивные медведи Hemicyoninae, представленные в Африке единственным зубом предположительно рода Hemicyon из Русинги (18–17 млн л. н.).

Как уже говорилось, в предыдущую эпоху в Евразии возникли кошачьи. В Африке кошкоподобные твари появляются примерно 20 млн л. н. Правда, первыми были не совсем кошки, а саблезубые Barbourofelidae: кенийский Ginsburgsmilus – самый древний и примитивный; Afrosmilus известен не только из Кении, но и из Намибии, и Испании; ливийский Syrtosmilus чуть более поздний и продвинутый. Барбурофелиды – оригинальная группа, конвергентная настоящим кошкам. Вероятно, возникли они именно в Африке, по крайней мере, древнейшие представители найдены именно тут (впрочем, они вполне могут иметь и азиатские корни). Тем более интересно, что после они успешно расселились и в Европу, и в Азию, и даже в Северную Америку, причём миграции, видимо, совершались неоднократно. Барбурофелиды были крупными хищниками с тяжёлыми головами, огромными клыками и коренастыми лапами. С такими пропорциями вряд ли они были слишком опасны для древесных обезьян, но свиней они должны были любить.

Любопытное о котиках…

Кошкообразные хищники возникали не однажды. В среднем эоцене в Азии зародились нимравиды Nimravidae, в конце олигоцена в Европе – кошачьи Felidae, а в начале миоцена в Африке – барбурофелиды Barbourofelidae. Благодаря изначальному родству и примерно одному образу жизни, внешне они были очень похожи, так что на взгляд обычного человека это всё – «саблезубые тигры». После все они переселялись взад-вперёд, но показательно, что самые примитивные – нимравиды – в Африку так и не проникли.

В Африку 20–18 млн л. н. просочились и настоящие несаблезубые кошачьи Felidae. Древнейшим был Asilifelis coteae с острова Русинги. Впрочем, этот котейка достигал размера лишь самых мелких современных мурок, так что был не опасен для проконсулов. Ко времени 17,5–17 млн л. н. кошки подрастают: Diamantofelis ferox был вполне среднеразмерным, а Namafelis minor – с современного каракала. Оба вида найдены в Намибии, в восточноафриканских местонахождениях их останки не сохранились; однако, учитывая евразийское происхождение семейства, нет сомнений, что в северных частях континента подобные хищники тоже имелись. Несмотря на то, что первые кошачьи выглядели далеко не столь устрашающе, как барбурофелиды, именно они и нагоняли жуть на наших предков. Саблезубость и крупноразмерность хороши для борьбы с толстокожими, но не дают никаких преимуществ в погоне за акробатами. Так что с этого момента и во все последующие времена кошки жрали обезьян (а если кому-то не нравится это «нелитературное» слово, то я добавлю: не только жрали, но и громко чавкали, и кровь с усов шершавым языком слизывали. И из пасти у них воняло).

Халява кончилась.

Diamantofelis ferox

Маленькое замечание…

Среди как обычных людей, так и профессиональных палеонтологов бытует мнение, что словом «останки» должно называть лишь останки людей, тогда как древние части животных недостойны этого и могут означаться лишь как «остатки». Антропологу же это не очевидно, так как антрополог прекрасно знает, что человек – это лишь один из видов животных. Выделение человеческих «останков» как особенных в основе своей восходит к религиозному воззрению на человека как единственного обладающего душой, а потому странно использовать такое разделение в книге о наших предках. Так что, заранее навлекая на себя гнев со всех возможных сторон, всё же в нашем повествовании все останки будут уважительно именоваться именно так. Конкуренты и соперники были важнейшей частью нашей эволюции, без них мы не стали бы собой, а потому звери явно не заслужили унижения.

Средний миоцен начался довольно хорошо. Ко времени около 15–16 млн л. н. планета опять чуток разогрелась, это благостное время зовётся среднемиоценовым климатическим оптимумом. Однако счастье длилось не так уж долго: то ли из-за продолжающегося роста Гималаев, то ли из-за вулканизма в долине реки Колумбия, то ли ещё по какой причине в последующем температуры только падали, так что к 9 млн л. н. в Северном полушарии появились ледниковые щиты, а с 8–7 всё окончательно полетело в Хельхейм.

Во время климатического оптимума человекообразные обезьяны продолжали себя чувствовать неплохо. Из интервала 15–13 млн л. н. известно довольно много их родов и видов. Из дендропитековых как минимум два вида Simiolus дожили до 14 млн л. н., а один – до 12,5 млн л. н., причём самый поздний Simiolus minutus весом 3,5 кг оказался и самой маленькой человекообразной обезьяной из всех, да ещё к тому же листоядной. Думается, их вымирание было связано с одновременным сокращением подходящих местообитаний и появлением успешных конкурентов – листоядных колобусов.

Классические проконсулины, похоже, до конца среднемиоценового оптимума не дотянули, разве что Limnopithecus дожил до 14,5 млн л. н. Среди афропитецин Ugandapithecus gitongai (14–14,5 млн л. н.) достиг рекордных значений для африканских человекообразных, выросши до размеров гориллы. Возможно, к этому же подсемейству относится и Otavipithecus namibiensis, чьи останки с древностью 12–13 млн л. н. (или чуть большей) обнаружены в Намибии, тогда всё ещё покрытой лесами. Ньянзапитецины в числе нескольких видов Nyanzapithecus тоже дожили примерно до 13 млн л. н., причём самые поздние были мельче древних. Их исчезновение, как и дендропитековых, видимо, было вызвано конкуренцией с мартышкообразными обезьянами – тоже мелкими древесными, но гораздо более прыткими и неприхотливыми.

Появилось и новое подсемейство человекообразных – Kenyapithecinae. Они гораздо более продвинуты, чем предыдущие проконсуловые, и больше похожи на современных человекообразных. Кенийский Kenyapithecus wickeri жил 14–12,5 млн л. н., а Kenyapithecus kizili примерно в то же время обитал в Турции. Надо думать, именно в это время и на этой стадии человекообразные обезьяны перешли к вертикальному лазанию. По фрагментарным африканским материалам это не очевидно, но по европейским прослеживается. Крупным тяжёлым животным трудно бегать по тонким сучьям – когда ты шире ветки, то уже не особо-то продефилируешь по ней, как по проспекту. Малейшее качание – и полетишь вниз, в гости к креодонтам. Проще идти по суку на ногах, придерживаясь поднятыми руками за верхние ветви. А это требует перестройки всего тела – не только ног и суставов рук (в особенности плечевого), но и основания черепа, ориентации и прикрепления внутренних органов, работы дыхательной и кровеносной систем. В будущем такой тип передвижения стал залогом нашего прямохождения, а у более продвинутых, чем мы, гиббонов зашёл намного дальше – вплоть до чудес быстрой брахиации.

Как видно из вышеизложенного, около 13 млн л. н. благополучие человекообразных завершилось. Из более поздних отложений их останки, конечно, тоже известны, но в очень небольших количествах. Некоторое число неопределимых фрагментов зубов найдено в Кении в отложениях с датировками от 12,5 до 9,8 млн л. н. Кенийский Nakalipithecus nakayamai (9,88–9,8 млн л. н.) – лучший кандидат на звание последнего общего предка горилл, шимпанзе и людей. Кенийский же Samburupithecus kiptalami (9,5–8,5 млн л. н.) размером с гориллу занимает неопределённое таксономическое положение. Похож на него эфиопский Chororapithecus abyssinicus (8 млн л. н.), вроде бы родственный горилле. Едва ли не самой интригующей находкой является кусок нижней челюсти с корнями моляра некой неведомой человекообразной обезьяны из Нигера с датировкой 5–11 млн л. н., – это единственное прямое доказательство существования гоминоидов в Западной Африке. И это при том, что именно там-то и должно было происходить самое интересное! Но тут наше любопытство упирается в политическую реальность и невозможность проводить исследования во многих странах. Впрочем, тем больше открытий останется на долю будущих исследователей.

Звезда человекообразных закатилась. Кстати, примерно в это же время вымерло и большинство евразийских человекообразных. Понятно, что-то где-то в джунглях Центральной Африки продолжали сохраняться предки горилл Gorilla и шимпанзе Pan, а в Юго-Восточной Азии – гиббонов Hylobates и орангутанов Pongo, но былого великолепия гоминоиды уже никогда не достигли. Видимо, как часто бывает в эволюции, примитивные человекообразные слишком хорошо приспособились к своим экологическим нишам в начале миоцена, даже обогнали своих главных соперников – мартышкообразных, но при изменении условий не смогли быстро перестроиться. Тут-то мартышкообразные и обскакали нас (причём в буквальном смысле). Не исключено, что в более разреженных лесах сохранение хвоста – казалось бы, примитивного признака – помогло мартышкообразным ловчее передвигаться и добираться до еды быстрее наших неповоротливых пращуров, отъевшихся в предыдущие тучные эпохи. Неспроста позже гиббоны развили идеальную брахиацию – очень быстрое передвижение с помощью одних только рук. Но в Африке такой вариант как-то не задался, хотя шимпанзе старались как могли.

Видоизменения среднемиоценовых гоминоидов показательны: в мелкоразмерных родах величина тела ещё уменьшилась, в крупноразмерных – увеличилась. Переход Simiolus minutus на листоядность (при, казалось бы, уменьшении числа видов-конкурентов) тоже красноречив – кто же станет есть листья, если вокруг полно плодов? Несмотря на сокращение числа видов в целом, количество огромных – с гориллу – существ растёт. Это – намёк на усиление пресса хищников. Разберёмся сначала с конкурентами.

Мартышкообразные переживали в среднем миоцене не лучшие времена. Фактически достоверно мы знаем лишь три кенийских вида – викториапитециды Victoriapithecus macinnesi и Noropithecus kipsaramanensis (14,5 млн л. н.), а также Microcolobus tugenensis (10,5–8,5 млн л. н.). Последний вид – древнейший представитель современного семейства Cercopithecidae и подсемейства тонкотелых, или колобусовых Colobinae. Микроколобус весил 4 кг и был похож на более позднего евразийского Mesopithecus.

Про мартышек среднего миоцена мы ничего не знаем, но молекулярные генетики божатся, что более древесные карликовые мартышки Miopithecus и обыкновенные мартышки Cercopithecus разошлись с более наземными зелёными мартышками Chlorocebus и мартышками-гусарами Erythrocebus примерно 8 млн л. н.

Среднемиоценовые фауны в целом похожи на раннемиоценовые. Мелкие свиньи листриодонтины в лице Lopholistriodon и Listriodon продолжали копошиться в лесном подросте до 12 млн л. н. Судя по гребнистым (лофодонтным) зубам у лофолистриодона и пупырчатым (бунодонтным, да ещё и с толстой эмалью) у листриодона они отличались в своих пищевых привычках: первый ел больше травы, а второй был всеядным. Экологическую нишу очень мелких пекариподобных свинок на границе миоцена и плиоцена заняли Cainochoerinae – Albanohyus (этот род известен, кстати, и из Европы; 13,7–12 млн л. н.).

Nyanzachoerus kanamensis

Среди кубанохерин род Megalochoerus продолжал расти и распространяться. M. khinzikebirus найден в Кении, Ливии и Турции (15 млн л. н.), он весил уже 1500 кг. Самый поздний – 14 млн л. н. – вид M. homungous (он же Kubwachoerus nyakachensis) замечателен двумя вещами. Во-первых, останки его найдены не только в Кении и Ливии, но и в Аравии, и в Пакистане – связь Африки и Южной Азии была не слишком надёжной, но была. Во-вторых, этот зверь достиг совсем уж гигантских размеров – со слона, до 3000–3400 кг. Судя по массивным премолярам, мегалохерусы-кубвахерусы были всеядными животными, вероятно даже – самыми опасными в Африке среднего миоцена. Никуда не делись до поры до времени и прежние Namachoerus, Kenyasus и Libycochoerus, дожившие примерно до 14,5 млн л. н.

Любопытное о хрюшках…

Останки мегалохеруса крайне фрагментарны, это не целые черепа и скелеты («был бы скелет – был бы рай!»), а весьма незначительные обломки челюстей и зубов. Неспроста вокруг них развернулась долгая дискуссия, не завершённая и поныне: одни палеонтологи относят пакистанские находки к слону Hemimastodon crepusculi, другие – к гигантскому антракотерию, третьи – к свинье. Ясно, что при таком раскладе и число, и преемственность видов очень спорны.

Забавно, что в своё время случилась похожая история: химерический вид очень впечатляющего облика Afrochoerus nicoli был описан по челюсти свиньи Metridiochoerus compactus. Найденные недалече впечатляющие бивни были увязаны с этой свиньёй, но могли принадлежать и слону Stegotetrabelodon. Определение принадлежности крайне фрагментарных останков – дело весьма нелёгкое!

И уж совсем хрестоматийна история с Hesperopithecus haroldcookii. Г. Ф. Осборн в 1922 году описал пару стёртых зубов из Небраски как останки древнейшего человекообразного примата Северной Америки. Журналисты радостно подхватили идею и тут же напечатали сенсационную статью об этом с красивой картинкой, на которой колоритные сутулые троглодиты с патлами на головах и палками в руках бегают на фоне носорогов, лошадей и древних верблюдов. На самом деле, в оригинальной работе Г. Ф. Осборна гесперопитек не определялся столь продвинутым, на филогенетической схеме он занимал тупиковое положение рядом с сивапитеками и предками горилл и шимпанзе, очень далеко от эволюционного корня людей. Более того, довольно быстро Г. Ф. Осборн разобрался и понял, что гесперопитек – никакой не питек, а ископаемая свинья-пекари (ныне его объединили с родом Prosthennops). Стоит особо подчеркнуть, что раскрытие ошибки – дело самого палеонтолога. Просто в начале XX века сведений о морфологии было меньше, да к тому же зубы мелких или молодых свиней и людей реально очень похожи. Но, несмотря на честное выявление ошибки, история в дальнейшем послужила вечным поводом для креационистов упрекать учёных-эволюционистов в том, что ничего-то они не понимают и, дескать, даже не могут отличить свинью от человека, а стало быть, эволюции – нет. Логика уровня креационистов. Особой же иронии ситуации добавляет то, что Г. Ф. Осборн был антидарвинистом и двигал концепцию аристогенеза – направленной эволюции, происходящей путём неких непонятных видоименений гипотетических аристогенов. Идея аристогенеза в итоге была полностью отвергнута, но креационисты про это, как правило, не знают.

Практически одновременно с исчезновением кубанохерин – и эта синхронность наводит на всякие мысли! – появляется новое, очень успешное свиное подсемейство – Tetraconodontinae, названное так за характерные четыре бугорка на молярах. Первые их представители в лице Nyanzachoerus хрюкали в Кении примерно 14–10 млн л. н. Их огромные задние премоляры тонко намекают на всеядность этих животных, хотя среднемиоценовые останки слишком фрагментарны для уверенных суждений. Эти же свиньи найдены и в Аравии, что лишний раз указывает на обмены фаун, несмотря на растущее Красное море. Впрочем, расцвет тетраконодонтины получили заметно позже.

Любопытное о хрюшках…

Весьма поучительна история с видом Morotochoerus ugandensis: изначально его зубы были признаны мартышковыми, потом он был описан как пекари, затем посчитан конвергентным с этими американскими хрюшками и внесён в свиное подсемейство Schizochoerinae, а в конце концов определён как примитивный бегемотик. Вся эта путаница сама по себе свидетельствует об схожести питания мартышек, мелких травоядных свиней и бегемотов.

Cormohipparion

Из прочих копытных нельзя не упомянуть лошадей. Эта исходно североамериканская группа сначала была лесной, и в таком качестве – листоядных анхитериев – освоила и Европу, но до Африки не добралась. Затем лошади освоили степи и бодро расселились по открывшимся евразийским просторам, став с 12 до 2 миллионов лет назад лицом и именем гиппарионовой фауны. Около 10,5 млн л. н. в Алжире и Эфиопии появляются первые гиппарионы Cormohipparion. Конечно, им ещё было далеко до нынешних зебр, но распространение лошадей в Африку крайне познавательно: во‑первых, оно лишний раз указывает на связи Евразии и Африки, во‑вторых, отмечает появление открытых травянистых пространств.

Раз появилось новое мясо в меню, должны прийти и новые гурманы-ценители.

Кошкоподобные среднего миоцена Африки известны плохо. Самые поздние барбурофелиды Vampyrictis из Туниса и неопределённый из Кении жили 12,5–10,5 и 10–7,5 млн л. н. соответственно. Закат барбурофелид подозрительно совпадает с появлением и быстрым распространением настоящих кошек Felidae, представленных в среднем миоцене Африки не кем-нибудь, а самым что ни на есть саблезубым Machairodus размером со льва (12,5–10 Ma). Такой мог завалить и носорога, и гориллоподобного гоминоида. Отличия барбурофелид и махайродусовых заключаются в строении клыков (у первых они «кинжалозубые» – длинные и с более мелкими зубцами, а у вторых – «ятаганозубые» – короче и с очень грубыми зубцами) и конечностей (у первых они короче, что давало мощность, у вторых – длиннее, что давало выигрыш в скорости и оказалось актуальнее в более открытых ландшафтах).

Между прочим, будучи саблезубым, довольно трудно сгрызать и слизывать мясо с костей – «кинжалы» и «ятаганы» больше мешают, чем помогают. Отходов получается очень много. А где отходы, там и мусорщики!..

Всё же специализированные охотники на толстокожих копытных вряд ли часто ловили приматов. Гораздо большую проблему для наших предков составляли гиены.

В среднем миоцене в Африке появились древнейшие гиеноподобные твари. Они относились к особому семейству Percrocutidae и роду Percrocuta (14,8–9,7 млн л. н.). Судя по тому, что они найдены и в Тунисе (откуда впервые описаны как Capsatherium luciae), и в Кении (где получили название Hiperhyaena leakeyi), перкрокуты быстро расселились по африканским просторам. На тот момент это были идеальные хищники и падальщики – среднеразмерные, для гиен даже мелковатые, с гипертрофированными, короткими, толстыми и массивными нижними вторыми и третьими премолярами. Чуть позже перкрокутиды подросли – Dinocrocuta (11,2–4,5 млн л. н.) были уже большими и даже очень большими; впрочем, они известны лишь из Северной Африки, южнее Сахары не проникли, хотя в Евразии развернулись с большим успехом. Хотя перкрокутиды были похожи на гиен, по сути их можно рассматривать как огромных длинноногих тяжеловесных виверр; они были более родственны уже поминавшимся Stenoplesictidae, с каковыми иногда и объединяются.

Dinocrocuta

Наконец, в среднем миоцене появляются настоящие гиены Hyaenidae – примитивный, маленький и грацильный Protictitherium (14–7,5 млн л. н.), евразийский примитивный род крупных охотящихся гиен Lycyaena (12,5–10,5 млн л. н.), в Африке известный только из одного среднемиоценового местонахождения в Тунисе, а также средне– и крупноразмерный Hyaenictis (14–4,5 млн л. н.) – самый успешный, распространившийся от севера до юга Африки, ближайший родственник столь важных в будущем хасмапортетесов.

Появление гиен поставило крест на линии креодонтов. В среднем миоцене тех ещё хватало – три-четыре рода по-прежнему гоняли свиней, оленьков и спустившихся на землю обезьян по кустам, но дни их были сочтены. Трудно сказать, в чём конкретно креодонты уступали гиенам и кошкам – одни палеонтологи кивают на несовершенство зубной системы и позднее прорезывание постоянных зубов, которое делало их излишне хищными и не давало переключиться на всеядность, другие указывают на недоразвитые мозги, третьи грешат на слишком короткие ноги, двигающиеся только в вертикальной плоскости, не приспособленные ни для быстрого, ни для манёвренного бега, ни для древолазания, ни для сграбастывания добычи. Каждый из этих аргументов не исчерпывающ, так как синхронные хищные зачастую имели подобные же недостатки. Но в любом случае смена одних хищников на других более чем красноречива.

Та же судьба, судя по всему, постигла и амфиционид: в среднем миоцене и начале позднего известны лишь четыре их рода – Amphicyon, Afrocyon, Agnotherium и Myacyon.

Protictitherium

Весь конец миоцена климат окрестностей Индийского океана перестраивался. В Южной Азии налаживался муссонный режим. Огромные массы воды из океана во влажный сезон проливались бесконечными дождями в прибрежных районах, после чего наступала великая сушь. Не способствовало благополучию и поднятие краёв самой Африки, не пускавших облака в центральные части континента. Впрочем, всё ещё было не так ужасно: Сахара большей частью цвела, хотя её ландшафты и были заметно более безлесными, чем в других местах.

Граница миоцена и плиоцена, как водится, ознаменовалась резким похолоданием, после которого на некоторое время наступил период относительной стабильности.

Огромные пространства стали освобождаться от лесов. В разных частях Африки этот процесс шёл не одинаково. Территории нынешней Сахары и Калахари обезлесивали быстрее, более влажная Восточная Африка была заросшей плотнее, но в любом случае с покрытием кронами 20–65 %. Понятно, что лес не в один момент заменился на открытые травянистые просторы. Раннеплиоценовые ландшафты выглядели скорее как старый заброшенный парк – бесконечные заросли кустов и низкорослых деревьев; вдоль рек росли галерейные леса, чьи кроны смыкались над водой; хватало озёр и болот.

Кроме климата, немалую роль в изменении экосистем играли, видимо, их обитатели. На богатой зелени предыдущих эпох откормились и расплодились бесчисленные слоны и носороги, халикотерии и короткошейные жирафы. Все эти исполины день за днём жевали, топтали и гадили – представьте эффект в масштабе нескольких миллионов лет! В этом смысле показательна судьба многих современных заповедников: когда в африканских национальных парках запретили охоту на слонов (а вокруг террор продолжался, так что бедным ушастикам деваться было некуда), то они в рекордные сроки съели и поломали все деревья, так что с некоторого момента пришлось вводить регулируемый отстрел! С другой стороны, когда при создании степных заповедников в СССР запрещали выпас скота, территории быстро зарастали кустами и мелколиственными деревьями – плейстоценовую копытную фауну давно извели, и только домашние коровы и лошади хоть как-то её компенсировали. Парадоксальным образом, стремление сделать «как в дикой природе» в современных условиях приводит к бо́льшим нарушениям экосистемы, чем при активном вмешательстве людей. Байка про «тонкую саморегулирующуюся» природу – просто байка. При изменении одного-двух параметров всё идёт наперекосяк, а жильцы с энтузиазмом уничтожают свою квартиру, превращая её в непригодную для обитания помойку. Именно это происходило на границе плиоцена и плейстоцена: старые травоядные с прежним энтузиазмом истребляли листву и траву, но в условиях уменьшения влажности растения уже не успевали восстанавливать биомассу.

Приматов в этом медленном апокалипсисе можно признать потерпевшей стороной: большинство из них сгинуло, лишь немногим везунчикам – предкам горилл и шимпанзе – удалось сохранить более-менее прежний образ жизни в джунглях Центральной Африки, а особо упорные и не ищущие лёгких путей попытались освоить нововозникающий мир открытых пространств.

Список любителей нового стиля жизни – ранних австралопитеков, или преавстралопитеков, не такой уж короткий: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadabba, Ardipithecus ramidus и Australopithecus anamensis. Более чем очевидно, он неполный. Наверняка какие-то родственные виды жили в Западной Африке, про которую мы вообще ничего не знаем, кто-то жил и в Южной, да и гигантские просторы нынешней Сахары были наверняка заселены не одними только сахелянтропами. Все ранние австралопитеки отличаются замечательным комплексом, промежуточным между древесной четвероногостью и двуногостью. Преадаптация в виде вертикального лазания среднемиоценовых предков не позволила вернуться на четвереньки – осуществить обратный поворот было сложнее, чем довести двуногость до логичного завершения. Правда, из древесной хватательной стопы сделать наземную ходильную тоже оказалось не так легко: у ардипитека продольный и поперечный своды вполне сочетаются с оттопыренным большим пальцем. Ранние австралопитеки зависли между деревьями и саванной, ещё не покинув первые, но и не освоив вторую. Эта двойственность сквозит во всём их облике: строении основания черепа, таза, руки и ноги. Между прочим, палеодиетологические реконструкции указывают на полностью древесную диету ранних австралопитеков: на землю они спускались точно не за пищей, а лишь затем, чтобы перебежать до следующего дерева. И вот на этом-то пути их ждали неприятности.

Наши предки были не единственными, кто осваивал новый мир. Едва ли не раньше и уж точно успешнее то же делали мартышкообразные. Их самая примитивная группа – колобусовые – представлена в финале миоцена (6 млн л. н.) видом Libypithecus markgrafi из Северной Африки. Его приплюснутая голова типична для архаичных мартышкообразных типа викториапитеков. В то же время, только в Кении, по деревьям скакал Paracolobus enkorikae, а чуть позже (с 5,8 до 3,75 млн л. н.) в эфиопских лесах резвились как минимум два вида Kuseracolobus. Появился и самый успешный в последующем род – Cercopithecoides, самый древний и примитивный вид которого – C. kerioensis – жил 5–4,2 млн л. н. в Кении.

Мангобей Cercocebus

Первые мартышки, судя по Nanopithecus browni (4,2 млн л. н.), были очень мелкими, даже карликовыми. В позднем миоцене разошлись линии макак Macaca, разбежавшихся по Евразии, и павианов, освоивших Африку южнее Сахары.

Древнейший род павианов Parapapio возник в Восточной Африке (хотя максимального разнообразия достиг позже в Южной, куда первые представители проникли 4–4,5 млн л. н.) и стал предковым для других павиановых – Papio, Mandrillus, Lophocebus, Cercocebus и Theropithecus. Самый древний вид P. lothagamensis – от 6,57–7,9 до 5,5–6,24 млн л. н. – был не только самым примитивным (примитивнее макак, а по некоторым признакам даже напоминал викториапитека), но и самым мелким, со временем же размеры постоянно росли. Спустя один-два миллиона лет появился Pliopapio alemui (5,8–4,2 млн л. н.), он, предположительно, явился предком для группы Papio, Lophocebus и Theropithecus.

Образ жизни ранних павианов известен очень плохо, но по крайней мере внешне они уже были похожи на современных. Павианы и вообще мартышкообразные освоили землю раньше и успешнее, чем австралопитеки. Но это же сыграло решающую роль в дальнейшем: как обычно бывает в эволюции, кто первый занимает экологическую нишу, тот остаётся в ней до последнего, минимально меняя строение и поведение. Павианы слишком хорошо приспособились к жизни в зарослях и остаются в них и поныне, оставаясь примерно на том же уровне развития, что и их плиоценовые предки. Австралопитеки же сначала чересчур долго раскачивались, по тому же самому принципу сохраняя верность предыдущей лесной экологической нише, зато, когда позже изменения климата их таки припекли (в буквальном смысле – солнышком в открытой саванне), им пришлось резко эволюционировать, обгоняя конкурентов-павианов. Так и движется эволюция, играя в смертельную чехарду: кто перепрыгнул прежнего чемпиона – тот и молодец, а непрыткие падают в недра палеонтологической летописи. Кстати, значит ли это, что на следующем эволюционном этапе кто-то, ныне очень примитивный, обскачет людей?..

Карликовая гималайская свинья Sus (Porcula) salvanius

Спускаться на землю обезьянам мешали конкуренты и хищники. В первые ряды конкурентов выдвигаются свиньи – благо, за предыдущие миллионы лет они подготовили отличный плацдарм в виде адаптаций к жизни в густых зарослях. В экологической нише очень мелких пекариподобных свинок освоились Cainochoerus (живший как в Восточной, так и в Южной Африке около 5 млн л. н. и изначально описанный именно как пекари Pecarichoerus, но ныне включаемый в Cainochoerinae). Впрочем, кайнохерусы в Африке не задержались, будучи вытеснены антилопами дикдиками.

Любопытное о хрюшках…

Из современных зверей на кайнохерусов больше всего похожи карликовые гималайские свиньи Sus (Porcula) salvanius. Эти милые хрюшки – и кайнохерусы, и карликовые свиньи – столь грацильны, а их клыки столь крошечны, что ни на верхней, ни на нижней челюстях нет заклыковых диастем. На мордах карликовых свиней нет никаких намёков на бугры и бородавки.

Гораздо успешнее оказались тетраконодонтины. Уже знакомый нам род Nyanzachoerus известен из Северной и Восточной Африки, а также из Чада в виде примитивного вида N. devauxi и похожего угандийского N. waylandi. У последнего наметился прогресс: премоляры, хотя тоже были большими, но чуток всё же уменьшились, а третьи нижние моляры удлинились.

Чуть позже N. devauxi на тех же территориях сменил N. syrticus – весьма колоритное создание с резко выступающими в стороны скулами и парными гребнями поверх морды. Этот зверь при сохранении в целом свиной диеты ступил по скользкую дорожку падальщичества: его третьи и четвёртые премоляры удивительно похожи на те же зубы пятнистой гиены, тело нижней челюсти очень высокое и массивное, приспособленное к повышенным вертикальным нагрузкам, морда в передней части сужена, даром что клыки были короткими, – а трупоеду длинные и не нужны. Ноги этой нестандартной хавроньи были приспособлены к быстрому бегу по открытой местности – в открывшихся просторах зевать не приходилось. Размером ньянзахерус был с современную лесную свинью – а та может весить больше 200 кг, при том что потомки ньянзахеруса ещё заметно подросли.

Собственно, потомки не заставили себя долго ждать – ими стали Notochoerus. В последовательном ряду видов этого рода премоляры уменьшались, коронки зубов становились выше (гипсодонтнее), что явно отражает питание сухой травой, рыло расширялось, а размеры тела увеличивались, причём половой диморфизм усиливался, что намекает на недобрый характер. Гипертрофируется характерная черта африканских свиней – разрастания на скулах. Самый примитивный нотохерус – Notochoerus jaegeri, известный от самого севера до самого юга Африки 4,3–3,99 млн л. н., был в этом отношении едва ли не рекордсменом – его скулы раздавались в стороны, как крылья планера. Усиление травоядности, видимо, происходило из-за усилившейся конкуренции с расплодившимися гиенами.

В плиоцене в Африку прибыли настоящие свиньи Suinae: первая миграция была представлена линией Kolpochoerus – Potamochoerus. Kolpochoerus пришли, видимо, из Аравии. Они отличались разворотом скуловых дуг вбок и вниз, узкой спереди нижней челюстью с мощным боковым выступанием впереди от третьего нижнего премоляра. Самый мелкий и примитивный Kolpochoerus deheinzelini (5,5–3,8 млн л. н.) имел сравнительно большие премоляры и бугристые (бунодонтные) моляры с низкой коронкой – идеальное сочетание для питания корнями, клубнями и упавшими фруктами. 4,3 млн л. н. его сменил Potamochoerus afarensis, который, впрочем, по полной развернулся уже в следующую эпоху.

В конце миоцена в Африке вымирают антракотерии Anthracotheriidae, одним из последних представителей которых был Libycosaurus – вид L. petrocchii найден в одном местонахождении с сахелянтропом. Эти родственники и, возможно, предки бегемотов долгое время не могли определиться – жить им на суше или в воде. Антракотерии, судя по пропорциям и форме зубов, блаженствовали в густых зарослях около воды, занимая в Африке экологическую нишу тапиров. Неспроста по строению и ног, и зубов антракотерии похожи и на свиней, и на бегемотов одновременно. Всё же осушение климата поставило вопрос ребром: более сухие места заняли хрюшки, а в реках и озёрах поселились гиппопотамы. Колеблющиеся же заняли своё место в палеонтологических коллекциях.

Из прочих копытных принципиально расселение лошадей: 6,5 млн л. н. в Сахаби обнаруживается гиппарион Cremohipparion aff. matthewi, в Эфиопии и Кении Eurygnathohippus. Какие-то гиппарионы жили и в Чаде – они известны из того же местонахождения Торос-Меналла, что и сахелянтроп. Их экспансия явно отражает прогрессирующую саваннизацию.

Cremohipparion matthewi

В конце миоцена исчезают креодонты, чуть дольше продержались амфициониды – последний Bonisicyon (7,5–5,5 млн л. н.) был сравнительно маленьким зверем, особенно на фоне своих могучих предков.

Кому в конце миоцена было хорошо, так это кошкам: заросли кустов и низкорослых деревьев, чередующиеся с открытыми пространствами – идеальные охотничьи угодья, где и добычи хватает, и есть где устроить засаду. Неспроста именно в таких местах до сих пор отлично чувствуют себя леопарды и львы. Архаичные кошкоподобные барбурофелиды к этому моменту вымерли, остались только Felidae. Среди них славную традицию Machairodontinae продолжали Dinofelis – один из самых успешных родов, просуществовавший с 7,4 до 1 млн л. н. на всей территории Африки, огромный Amphimachairodus (7–4,5 млн л. н.) и Metailurus меньшего размера (6,1–1,2 млн л. н.). Чуть позже к ним добавились не менее успешные и вездесущие саблезубые Megantereon (4,4–1,3 млн л. н.) и более крупный Homotherium (4,2–0,7 млн л. н.). В саблезубость подавались и сравнительно мелкие кошки: среди них едва ли не самыми опасными для наших предков были Tchadailurus adei размером с очень большую рысь – они жили в одно время и в одном месте с сахелянтропами, ловко лазали по деревьям и при этом имели огромные плоские клыки с продольными бороздками (не то для пущей прочности, не то для стока крови – второй вариант выглядит, конечно, эффектнее). Но, как и в прежние времена, не саблезубые были главной проблемой.

Lokotunjailurus emageritus

Прототип усато-полосатого ужаса – Lokotunjailurus emageritus и L. fanonei (7,4–5,5 млн л. н.) – крупные, но достаточно грацильные кошки, без махайродусовых заскоков, но со своей странностью: на первом пальце кисти коготь был вдвое больше, чем на прочих. Можно догадываться, что такие грабли возникли неспроста, а для заграбастывания какой-то очень бодрой добычи. С семи миллионов лет и доныне живут в Африке и мелкие кошки – Felis. Может показаться, что они-то были нашим предкам совсем параллельны, но не надо ориентироваться на их диванно-подоконных потомков: дикая кошка – серьёзный зверь, а детёныши наших предков имели размер мартышки, так что по случаю вполне могли зайти на ужин камышового котика.

Одна из важных особенностей кошек современного типа – коническое сечение сравнительно коротких клыков, отличающееся от длинных плоских режущих «сабель» и «ятаганов» саблезубых родственников. Кошкиными клычушками проблематично запилить слона и даже носорога, зато очень удобно пробивать головы и ломать шеи не слишком большим незадачливым приматам.

Эволюционный подъём испытывали и гиены. 4,5 млн л. н. вымерли перкрокутиды Dinocrocuta, освободив дорогу настоящим гиенам Hyaenidae. Среди последних особо преуспели охотящиеся, или бегающие гиены – своеобразная группа со сравнительно слабыми премолярами, явно приспособленными не к разгрызанию костей, а к потреблению мяса. Именно они, похоже, не дали развернуться в Африке собачьим. Образцовые охотящиеся гиены – Chasmaporthetes – большие, стройные, длинноногие, экологически конвергентные собакам. С 7,4 до 1 млн л. н. они жили по всей Африке от севера до юга. Они были настолько успешны, что потом мигрировали аж в Северную Америку – единственные из гиен, кто смог это сделать (между прочим, это значит, что охотящиеся гиены жили и в Сибири, хотя бы и вдоль побережья Тихого океана, где климат был получше, а может – и в центральных областях). Вероятно, хасмапортетесы были одними из главных врагов мио-плиоценовых гоминид.

Несколько менее харизматичными были Ictitherium (7,4–4,7 млн л. н., среднеразмерная собакоподобная гиена, обычная в Евразии, но редкая в Африке, где представлена особо длинноногим видом I. ebu из Лотагама в Кении), Hyaenictitherium (7,4–4,5 млн л. н., по всей Африке, с мощными челюстями и дробящими зубами, средне-крупноразмерная, кроме чадского карликового вида H. minimum), Ikelohyaena (6,5–2,5 млн л. н., от Эфиопии до Южной Африки, очень похожа на полосатую гиену) и Adcrocuta eximia (6,1–5,2 млн л. н., зверь в целом евразийский, в Африке известен только из Ливии и не проник на юг от Сахары).

С 4,3 млн л. н. появилась бурая гиена Parahyaena – крупный длинноногий зверь с хорошо выраженной адаптацией к разгрызанию костей. Самый древний вид – P. howelli – найден в Восточной Африке, хотя нынче они сохранились только в Южной, будучи вытеснены с основной части прежнего ареала более успешными пятнистыми родственниками.

Eucyon

В конце миоцена в Африку проникли и псовые Canidae. Собаки возникли в Северной Америке, потом расселились в Евразию, где из рода Leptocyon получились Eucyon, которые прибежали в Африку 6,1 млн л. н. и просуществовали до 2,6 млн л. н. Самый древний представитель в Африке – E. intrepidus, а E. wokari в раннем плиоцене расселился от Эфиопии до Южной Африки. Примерно одновременно в Африке появляются и лисы Vulpes, которые, впрочем, нашим предкам были не страшны. Правда, в отличие от гиеновых и благодаря гиеновым, жизнь собачьих в Африке как-то не задалась. Оно и к лучшему – иначе, возможно, мы так и не стали бы разумными. Слишком уж экологическая ниша псовых и людей совпадает, нас могли просто не пустить в саванну в качестве стайных охотников-преследователей.

Из других, более экзотических хищников, можно вспомнить медведей Indarctos (7,1–5,3 млн л. н.) и Agriotherium (6,3–4 млн л. н.), а также гигантских куниц Ekorus (7,4–6,5 млн л. н.) и гигантских же выдр Sivaonyx и Enhydriodon (7,1–1,6 млн л. н.). Эти звери вряд ли целенаправленно гонялись за человекообразными, но при случае, думается, были не прочь придушить зазевавшегося примата.

Показательно, что около пяти миллионов лет назад в Африке завершились сразу несколько эволюционных линий – антракотериев, мелких пекариподобных свинюшек, креодонтов, амфиционид и перкрокутид. В это же время появляются и начинают развитие павианы, мартышки, настоящие свиньи, кошки и собаки, а ранние австралопитеки активно слезают с деревьев.

Несовершенство наземной локомоции наших предков в условиях изобилия хищников было мощнейшим стимулом, во‑первых, срочно развивать эту самую локомоцию, а во‑вторых, менять социальную структуру. Наземные растительноядные животные решают подобные проблемы массой способов: вариант прятаться пропал с поредением лесов, варианты стать ядовитым или бронированным высшими приматами даже не рассматривался (хотя кривенько реализовался у полуобезьян – лори с их ядовитым потом и потто с их шипами на загривке), вариант стать быстрым бегуном был почти невозможен из-за древесного наследия в строении ног (стопохождение и хватательные кисти и стопы – ужасный задел для появления нормальных копыт). И тут на помощь пришёл развитый интеллект, двинувший эволюцию саванных узконосых обезьян двумя альтернативными путями.

Мартышкообразные пошли по узкой дорожке тоталитаризма: в линиях павианов росли морды и клыки, явно усиливалось иерархичное поведение. Павианьи фюреры железными лапами формировали свои легионы строем типа «свинья» и нагло вели по саванне. Саблезубые кошки шарахались от саблезубых павианов – даже большому хищнику совсем ни к чему даже небольшая рана, которая ослабит его и снизит его охотничьи успехи, лучше держаться подальше от многочисленных, организованных и нахальных крикунов, а пропитаться можно и безобидными антилопами.

Второй путь избрали человекообразные саванны. Это была более замысловатая стратегия усиления взаимопомощи, любви и добра. Сплочённые группы, построенные не на жёсткой иерархии и инстинктах, а на поддержке ближнего своего, долгой и тщательной заботе о детёнышах, воспитании и нестандартном подходе к вечно меняющимся задачам, оказывались успешнее, чем группки злобных эгоистов.

Так из ранних австралопитеков складывались грацильные австралопитеки.

Около 4 млн л. н. закрылся Панамский пролив. Это имело грандиозные последствия для южноамериканской фауны (она большей частью вымерла под натиском понаехавших североамериканских конкурентов и хищников), но сказалось и на всей планете – начались оледенения. Понятно, что «похолодание» в Африке – это такой климат, о котором нам на наших северах остаётся только мечтать, однако менялась не только температура, но и влажность. Климат становился заметно засушливее. Конечно, изменения были не строго однонаправленными. Например, 3,6 млн л. н. местами в Восточной Африке произошло даже расширение лесов – ими было занято до 40–60 % площади. После леса опять сокращались, пока около 3 млн л. н. вновь не случился период резкого увеличения их размеров. Затем саванны окончательно стали наступать, и этот процесс продолжается поныне.

Впрочем, и саванны плиоцена – это не совсем современные саванны. Несмотря на появление и распространение степных видов, большинство представителей среднеплиоценовых фаун – жители зарослей. Характерны изменения зубов, например, у коровьих антилоп Alcelaphini: пять миллионов лет назад высота коронки третьего моляра у них равнялась максимуму высоты современных лесных антилоп, около четырёх миллионов лет назад резко выросла до нижних значений современных коровьих антилоп, а примерно к трём миллионам лет стала равняться современным значениям. А ведь высокая коронка – гипсидонтная – чётко отражает адаптацию к питанию травой. Всё же климат был заметно влажнее современного, на обильных пастбищах паслись огромные стада животных, в которых мы могли бы найти совсем современных белых и чёрных носорогов, почти современных слонов, жирафов, буйволов, водяных козлов, лесных антилоп, бубалов, импал, стенбоков и дикдиков, а также совсем архаичных динотериев, сиватериев и гиппарионов. И разнообразие, и, видимо, обилие, и средний размер животных были больше нынешних – это был своего рода африканский Эдем. Наши предки занимали в нём хоть и скромное, но заметное место.

Среднеплиоценовые гоминиды – это грацильные австралопитеки. Australopithecus afarensis (возможно, два вида), Kenyanthropus platyops, Australopithecus deyiremeda, Australopithecus bahrelghazali и Australopithecus africanus (возможно, два вида) – наверняка не полный список. Впрочем, при всей своей многочисленности особым разнообразием грацильные австралопитеки не блистали: двуногие существа полутораметрового роста с обезьяньей головой и мозгами как у шимпанзе, но с небольшими клыками, с тенденцией к заклыковой мегадонтии (увеличению премоляров и моляров), живущие семейными группами в зарослях буша и регулярно забирающиеся на деревья, питающиеся примерно поровну древесной и наземной растительной пищей – вот универсальный облик наших предков. Отличия видов касаются лишь деталей; даже выделение кениантропа в самостоятельный род не должно вводить в заблуждение: половина его «специфики» легко списывается на тафономическую деформацию – 3,5 миллиона лет в земле никакому черепу не идут на пользу.

Любопытны отличия афарских австралопитеков от их анамских предков, а также изменения самих афарских австралопитеков со временем. Если ранее 4 миллионов лет назад анамские австралопитеки имели довольно крупные резцы и умеренные моляры, то в последовательном ряду афарских австралопитеков резцы уменьшались, а моляры увеличивались. Впрочем, показательно и то, что темпы роста моляров были у грацильных австралопитеков намного медленнее, чем у синхронных свиней. Данных маловато, но создаётся впечатление, что размеры тела австралопитеков при этом скорее сокращались.

Иногда морфологическая эволюция не поспевала за требованиями времени и не могла удовлетворить возникающих потребностей. Вероятно, именно этим вызвано появление древнейших орудий труда у кениантропа 3,3 млн л. н.: огромные тупые «молотки» ломеквийской индустрии, столь не похожие на острые чопперы галечной культуры, использовались, вероятно, для разбивания орехов или размалывания жёстких стеблей, плодов и корневищ. Видимо, это была своеобразная компенсация недостаточно больших моляров кениантропов. С другой стороны, это же стало и причиной затухания ломеквийской культуры без дальнейшего развития: на изготовление орудий тоже нужны время и усилия; индивиды, от природы одарённые могучими челюстями, получают выигрыш и без всякой технологии. Неспроста среди современных шимпанзе самки чаще используют камни как молотки: с их маленькими зубами просто труднее разгрызать орехи, тогда как мощные челюсти самцов без всяких затей крошат твёрдую скорлупу. Это же сработало и с кениантропами: зачем корячиться и напрягаться, делать каменные колотушки, если можно просто грызть? Так первая на планете искусственная технология стала и первой исчезнувшей, а наши предки независимо и по другим причинам перешли к изготовлению каменных орудий лишь спустя более чем полмиллиона лет.

Наши родственники-конкуренты отнюдь не отставали. Род Parapapio вплоть до трёх миллионов лет назад доминировал среди павианов в долине Турканы; позже в Восточной Африке они уступили место геладам Theropithecus, но не исчезли совсем, а в Южной Африке так и вовсе получили новый расцвет. Плиоценовые виды довольно мелкие – это восточноафриканский P. ado (4,1–3,49 млн л. н.) и его потомок P. jonesi (3,5–2 млн л. н.), от ранних версий к поздним последовательно расселявшийся из Восточной Африки в Южную. Одновременно с последним видом жил более крупный P. broomi, но он известен уже только из Южной Африки, причём там ровно из тех же местонахождений, что и P. jonesi.

Чрезвычайно важной для нашей эволюции группой оказались гелады Theropithecus. Самые древние представители обнаруживаются в Восточной Африке в одних слоях с анамскими австралопитеками в Канапои 4,1 млн л. н. Практически с самого начала своей эволюции гелады разделились на две линии: Th. (Omopithecus) (с 3,94 млн л. н.) и Th. (Theropithecus) (с 3,9 млн л. н.).

Череп Theropithecus (Omopithecus) brumpti

Th. (Theropithecus) освоили открытые травянистые пространства и пошли по пути конвергенции с копытными. Их морда укоротилась, резцы начали уменьшаться, премоляры – становиться похожими на моляры, а моляры – расти. Благодаря обилию находок, мы можем проследить плавные и непрерывные изменения на протяжении почти четырёх миллионов лет. Чрезвычайно интересно, что у гелад, живших менее миллиона лет назад, наименьшие размеры моляров превосходили максимум их предков, живших древнее трёх миллионов лет назад. В целом все эти изменения удивительно похожи на то, что происходило в то же самое время и в тех же самых местах с австралопитеками, парантропами и свиньями.

Самый древний представитель подрода – Th. (Th.) darti – появился в Эфиопии 3,5 млн л. н., а в Южной Африке оказался в конце истории вида 2,4–3 млн л. н., где ему и его потомкам вплоть до двух миллионов лет назад противостояли экологически сильные, хотя мелкие и примитивные конкуренты Parapapio. Но гелады были крупнее – 20–30 кг – и имели гораздо бо́льшие клыки, так что они не унывали.

Th. (Omopithecus), в отличие от родственников, заселили хорошо увлажнённые места, включая прибрежные леса. Это не помешало им спуститься на землю, так что Th. (O.) brumpti (3,4–2,68 млн л. н.) вёл примерно такой же образ жизни, как современный мандрил, только вот весили омопитеки в среднем в полтора раза больше – самцы около 43 кг. Этот вид замечателен и своими невероятными скулами, отростки на которых удивительно напоминают подобные же выросты у других саблезубых травоядных: пермских зверообразных Estemmenosuchus, палеогеновых копытных диноцерат Uintatherium, свинообразных энтелодонтид и африканских свиней нескольких линий. Видимо, во всех этих случаях первой задачей было вынесение жевательной мускулатуры как можно дальше вбок для расширения и усиления жевательных движений, а после половой отбор подхватывал столь выдающуюся черту и увеличивал до впечатляющих масштабов.

Гелады и прочие павианы по сравнению с австралопитеками чуть раньше и чуть лучше оккупировали те биотопы, которые стали наиболее востребованными в следующую эпоху. Вероятно, австралопитеки со своей недоделанной двуногостью, небольшими размерами тела и пониженной агрессивностью дольше и труднее приспосабливались к открытым пространствам, чем павианы. Собственно, поэтому в конце плиоцена осталось много павианов и совсем мало гоминид; да и нынче соотношение числа видов явно не в пользу человека.

Совсем другую стратегию избрали мангабеи – ближайшие родственники павианов, но экологические аналоги мартышек. Бородатые, или хохлатые, мангабеи Lophocebus – ближайшая родня павианов Papio и гелад Theropithecus, тогда как обыкновенные, или воротничковые, мангабеи Cercocebus – мандрилов Mandrillus. Судя по всему, обе группы возникли параллельно в Восточной и Южной Африке, соответственно; как часто бывает, одинаковые задачи решались схожими способами. Предком первой линии стал эфиопский нижнеплиоценовый Pliopapio alemui, второй – более поздний среднеплиоценовый южноафриканский Procercocebus antiquus. Забавно, что в Таунге процеркоцебусы были такими же жертвами венценосных орлов, как и детёныш австралопитека «Бэби из Таунга», и современные мангабеи. Мангабеи освоили деревья и нынче прекрасно чувствуют себя в экваториальных лесах; их тело и конечности вытянулись, прыгучесть повысилась, хвост очень удлинился и даже, вероятно, эволюционирует в сторону хватательности. Хохлатые мангабеи стали почти исключительно древесными, тогда как воротничковые больше времени проводят на земле. Так они избежали проблем саваннизации. Правда, в Южной Африке с исчезновением лесов они вымерли, а восточноафриканские популяции попались в ловушку, оказавшись изолированными в небольших горных лесах Кении и Танзании, постоянно сокращающихся.

Среди колобусовых особенно преуспел род Cercopithecoides, суммарно просуществовавший с 5 до 1 млн л. н. на территории как Восточной, так и Южной Африки. В отличие от своих современных родственников, это были наземные обезьяны, по виду что-то среднее между павианом и лангуром. На протяжении всего плиоцена Cercopithecoides были самыми обычными животными, в среднем плиоцене доминировал эфиопский вид C. meaveae.

Прочие колобусовые представлены древесными Rhinocolobus turkanensis (3,4–1,5 млн л. н.) и Paracolobus chemeroni (3,5–2,5 млн л. н.), а также строго наземным Paracolobus mutiwa (3,36–1,88 млн л. н.).

Конкурентами австралопитеков были не только мартышкообразные. С того момента, как наши предки окончательно спустились с деревьев, их дорожки перекрестились с тропами свиней. Свиньи к этому моменту уже прочно обосновались в своей экологической нише и переживали небывалый расцвет. Только великое изобилие плиоценовых кущ давало возможность прокормиться и австралопитекам, и павианам, и свиньям.

Тетраконодонтины продолжали хрюкать в лесостепях и буше. Nyanzachoerus kanamensis – универсальный вид, известный со всей территории Африки от 4,3 до 2,85 млн л. н. За полтора миллиона лет его существования у ньянзахеруса уменьшились премоляры и выросли клыки. Среди нотохерусов и вообще плиоценовых свиней самым крупным был Notochoerus euilus – 120 см в холке. Этот кабанище жил в лесах от Эфиопии до Южной Африки со времени 3,89 до примерно 2 млн л. н. и питался лесными травами и прочими растениями. По сравнению с предком N. jaegeri его третий и четвёртый премоляры ещё больше редуцировались, а третьи моляры ещё больше выросли, скуловые выросты увеличились. N. capensis известен только из Южной Африки, например из Макапансгата. N. scotti – наиболее продвинутый вид, просуществовавший в Восточной Африке с 3,36 до 1,79 млн л. н., в том числе параллельно со своим предком N. euilus. Хотя этот вид и уступал в размерах видам N. euilus и N. capensis, зато имел самый широкий и массивный череп. Его третьи моляры были высокими (гипсодонтными), чрезвычайно вытянутыми и несли 4–6 пар гребней, что очевидно изобличает травоядное пастбищное животное.

В середине плиоцена – 3,4 млн л. н. – свершилась вторая миграция свиных Suinae, в результате которой по всей Восточной и Южной Африке расселился колоритный вид Metridiochoerus andrewsi, доживший в итоге до 1,66 млн л. н. или даже дольше. Этот суперуспешный свин, похожий на увеличенного вдвое бородавочника, потенциально мог питаться чем угодно, но прослеживается характерная тенденция: более древние были всеядными с упором на траву, а более поздние – уже полностью травоядными.

Род Kolpochoerus тоже не отставал: от Северной до Южной Африки расселился вид K. heseloni, просуществовавший с 3,26 (или даже с 4) по 0,7 млн л. н. В целом он был похож на современную лесную свинью, только с очень большими клыками. Морда с развёрнутыми скулами сходилась в узкое рыло, нижняя челюсть была очень массивной. Согласно огромному ареалу и временному промежутку, вид был очень изменчивым, так что имеет огромное количество альтернативных названий, например K. limnetes. Специфическая стёртость зубов указывает на несколько нестандартное для свиней поведение, хотя трудно сказать, в чём это выражалось. С трёх до одного миллиона лет назад длина третьих нижних моляров выросла фактически вдвое, коронка моляров стала высокой; изменилось и строение конечностей, хотя хорошими бегунами кольпохерусы так и не стали. Древнейшие представители держались в лесах и ощипывали побеги и листья, позднейшие освоили буш и переходили на траву. K. heseloni был чрезвычайно успешен – он даже вышел за пределы Африки в Израиль. Тем интереснее, что в Южной Африке его нет в тех местонахождениях, где найдены австралопитеки, но есть в тех, где австралопитеки отсутствуют.

Любопытное о хрюшках…

Форма морды, размеры и расположение клыков у свиней в некоторой степени зависит от способа соревнования самцов. Гигантские лесные свиньи бодаются друг с другом толстыми лбами, отчего огромные бивни, направленные вбок, не наносят им катастрофических ран. Кистеухие свиньи фехтуют пятачками, отчего, с одной стороны, у них не такие большие клыки, а с другой – мощные костные выросты по бокам морды, защищающие от ударов. Европейские же кабаны бьют соперника боковыми движениями по плечам, почему клыки растут скорее вверх – чтобы не поубивать друг друга, а шея и холка усилены толстой кожей и мощной щетиной.

Наконец-то в Восточной Африке появляются и очевидные предки современных кистеухих свиней – Potamochoerus afarensis (4,3–3 млн л. н.). Его скуловые дуги были направлены вниз, отчего он был не такой харизматичный, нежели другие синхронные виды, и вообще примитивнее самых продвинутых кольпохерусов. Но, как нередко бывает в эволюции, именно это и позволило его потомкам в итоге выжить – недаром с тех времён сохранилась поговорка «старая проверенная адаптация лучше новых двух».

Вероятно, одно из главных отличий свиней и гоминид, которое позволяло им столь долго сосуществовать, – разница суточного ритма. Свиньи преимущественно ночные животные, тогда как гоминиды с самого начала были дневными (а ночное полуобезьянье прошлое к этому времени было давно забыто). Кстати, дневной образ жизни спасал наших предков и от столкновения с большинством хищников, и, видимо, был причиной потери шерсти и развития отличной терморегуляционной системы, позволившей потом расселиться из Африки в другие широты; впрочем, мы отвлеклись.

Как видно, плиоценовые свиньи массово отказывались от мяса в пользу травы. Такой переход был, видимо, обусловлен эволюцией более успешных конкурентов – гиен, которые вытеснили свиней из ниши падальщиков. Другими аспектами «вегетарианизации» свиней было то, что они стали менее злобными и более вкусными, а через это оказались фирменным блюдом в меню многочисленных кошек.

Ясно, что где ветчинка, там будут и её любители-потребители. Плиоценовые кошачьи в условиях обилия копытной дичи чувствовали себя отлично. Повсеместно обитали махайродусовые Dinofelis, Metailurus, Megantereon и Homotherium. Судя по отличиям в размерах и пропорциях, а также частому сосуществованию в одних и тех же местонахождениях, они занимали несколько отличающиеся экологические ниши. Впрочем, на нашу эволюцию саблезубые влияли разве что изведением свиней-конкурентов; тяжёлому хищнику невыгодно гоняться за шустрым австралопитеком.

Другое дело, что 4–3,7 миллиона лет назад появляется род Panthera, к которому относятся современные львы и леопарды. Они моментально распространяются по всей Африке от севера до юга. Среднеплиоценовые пантеры неопределимы с точностью до вида, но нет особых сомнений, что они были похожи на нынешних леопардов. А это – специализированные охотники за приматами. Вместе с изменениями климата и усилившейся конкуренцией со стороны свиней и гиен, появление пантер могло быть существенным поводом для резкого ускорения эволюции гоминид.

Другие современные африканские кошачьи – гепард Acinonyx, каракал Caracal caracal и сервал Leptailurus serval – появились практически синхронно около 4 млн л. н. и были опасны разве что для детёнышей австралопитеков.

Обилие добычи и падали гарантировало расцвет и плиоценовых гиен – среди них были как довольно странные создания, так и вполне современные формы. К линии охотящихся гиен, кроме по-прежнему благоденствующего рода Chasmaporthetes, принадлежал южноафриканский Lycyaenops silberbergi (4–1,8 млн л. н.). Намного родственнее современным гиенам крупная Pliocrocuta perrieri (3,4–2 млн л. н.) из Северной и Восточной Африки и совсем уж гигантская Pachycrocuta brevirostris (4,1–1,3 млн л. н.) из Восточной и Южной (впрочем, известная и в Евразии вплоть до Китая). Последняя была истинным бичом копытных и австралопитеков: метр в холке, весом до 110 кг – примерно на таких ездили мордорские орки. Впрочем, слишком большие размеры снижали прыть пахикрокут, да и короткие мощные челюсти принадлежали скорее падальщику, чем активному хищнику.

Полосатая гиена Hyaena

Как часто бывает, бо́льшую опасность представляли не такие впечатляющие, хотя тоже не маленькие пятнистые гиены Crocuta. Они появились 3,8 млн л. н. и до сих пор отлично чувствуют себя на большей части Африки. Хотя пятнистые гиены и слывут падальщиками, чаще они добывают себе пищу активной охотой. В плиоцене пятнистые гиены были довольно разнообразны – ранняя и мелкая C. dietrichi, C. eturono с нестандартно увеличенным первым моляром и уменьшенными премолярами, продвинутая C. ultra. В последующем пятнистые гиены под названием пещерных чрезвычайно широко расселились по Евразии – до Англии, Сибири и Бирмы; впрочем, сейчас их ареал ограничен Африкой южнее Сахары. Пятнистые гиены вытеснили из Восточной Африки более примитивных бурых гиен, которые, впрочем, сохранились на юге континента.

3,6 млн л. н. от продолжавшего существовать рода Ikelohyaena отделились полосатые гиены Hyaena – тоже немаленькие существа, но с более умеренной способностью к разгрызанию костей. С самого начала они не особо отличались от современных и обычно относятся к нынешнему виду H. hyaena. Полосатые гиены в самой Африке надёжно заняли только северную и восточную части, зато прочно закрепились в Евразии, где пребывают и поныне – от Аравии и Закавказья до Индии.

Чепрачный шакал Canis mesomelas

Из собачьих по-прежнему гавкали Eucyon, а в Лаэтоли и Хадаре в слоях 3,76–3,5 млн л. н. найдены останки каких-то более продвинутых собак – то ли Megacyon, то ли уже Canis brevirostris, то ли уже чепрачных шакалов Canis mesomelas. С 3,5 млн л. н. в Африке появляются стопроцентные собаки Canis. Кроме них, по кустам шмыгали енотовидные собаки и пара родов лис, но эти нашим предкам были параллельны.

Около трёх миллионов лет назад началась совсем новая эпоха. Продолжающееся похолодание и осушение в очередной раз преобразило ландшафты и фауны. Ко времени 2,7–2,5 млн л. н. в Северном полушарии началось оледенение, а в Африке – резкое осушение климата. Заросли буша сменились открытыми пространствами саванн почти современного типа. Неспроста граница плиоцена и плейстоцена проведена 2,58 млн л. н. Показательно также, что около двух миллионов лет назад или чуть позже вымирает большинство африканских бегемотов.

Череп Australopithecus garhi

В последующем всё становилось только хуже: 1,9–1,7 млн л. н. установилась зональная циркуляция Уокера, что в Африке привело к очередному отступанию остатков лесов и рекордному распространению саванн: ландшафты, покрытые деревьями более чем наполовину, практически исчезли, а в большинстве мест леса занимали менее 10 % площади. Конечно, в разных областях эти события происходили не одновременно: в долине Омо леса сохранялись дольше, чем в области Туркана, а в долине реки Аваш лесов не было весь плейстоцен.

Грацильные австралопитеки, какими бы саванными жителями они нам не представлялись, не смогли приспособиться к таким изменениям; всё же древесное прошлое и привязанность к лесной пище довлело над ними весь плиоцен. В промежутке между 3 и 2,5 миллиона лет назад ветвистый филогенетический куст грацильных австралопитеков чахнет на глазах. Остаются лишь Australopithecus garhi (2,5 млн л. н.) и A. sediba (2 млн л. н.), причём оба известны из единичных местонахождений по единичным экземплярам.

Не добавляло радости и окружение: гигантские гелады, в меньшей степени свиньи и гиены оказались слишком крутыми конкурентами – они стали одной из главных причин исчезновения многочисленных видов грацильных австралопитеков. Гоминиды решили проблему двумя принципиально разными способами.

Paranthropus

Одна линия – массивных австралопитеков Paranthropus – стала опережающими темпами приспосабливаться к питанию волокнистой малопитательной растительной пищей типа осоки, корневищ и клубней, то есть такой, на которую даже среди копытных находилось мало желающих. Уже самый ранний восточноафриканский вид P. aethiopicus (2,7–2,3 млн л. н.) имел гипертрофированные челюсти, огромные гребни на черепном своде для жевательной мускулатуры, уменьшенные резцы с клыками и увеличенные премоляры с молярами, то есть выраженную заклыковую мегадонтию. У более позднего южноафриканского P. robustus (1,5–2,0 млн л. н.; возможно, возникшего независимо из южноафриканского же Australopithecus africanus; не исключено также, что в Южной Африке существовало два вида парантропов) жевательные зубы ещё подросли, а у восточноафриканского P. boisei (2,52–1,1 млн л. н.) зубищи стали настолько огромными, что первый обнаруженный череп был прозван «Щелкунчиком». В смысле заклыковой мегадонтии парантропы шли строго в ногу со временем: в это время молотилками для травы и зерна обзаводились все прогрессивные жители африканских саванн. Не случайно парантропы оказались чрезвычайно успешной группой: число местонахождений с их останками больше, чем мест обнаружения всех других видов австралопитеков, вместе взятых, а по числу находок парантропы обгоняют синхронных «ранних Homo» в несколько раз. Несмотря на следование пищевым трендам, массивные австралопитеки, судя по всему, старались держаться зарослей по берегам озёр и рек и по-прежнему неплохо лазали по деревьям. Вероятно, это и стало в итоге причиной их вымирания: с окончательным исчезновением привычных биотопов столь, казалось бы, успешная группа затухла.

Любопытно, что в двух южноафриканских пещерах – Дримолен и Кромдраай – найдены костяные обломки с характерной изношенностью. Экспериментальным путём установлено, что подобные следы получаются при расковыривании костяшками термитников. В обеих пещерах среди останков гоминид абсолютно преобладают кости парантропов. В принципе, вскрыванием термитников могли заниматься и «ранние Homo», но с большой вероятностью и массивные австралопитеки любили полакомиться насекомыми. А что? Термитник – это же отличная консерва с несколькими килограммами белка внутри, только сделанная фактически из бетона, надо лишь уметь её раскурочить. Если у некоторых животных – трубкозубов, панголинов, муравьедов – открывашки встроены от природы, то гоминидам приходилось изгаляться и напрягать интеллект. Поучительно в этой ситуации то, что, даже будучи крайними вегетарианцами, парантропы, видимо, не упускали случая поесть «мясца», хотя бы даже и термитьего.

Вторая линия гоминид – «ранние Homo» – пошла другим путём, каким до сих пор никакие приматы не хаживали. В это время гигантские павианы создали невыносимую конкуренцию в экологической нише собирателей открытой саванны, свиньи, задолбанные в прежние эпохи гиенами, окончательно потеряли падальщические адаптации и перешли на траву, гигантские копытные массово исчезали, вслед за чем пропадали гигантские же хищники и падальщики, а современные виды хищников ещё окончательно не застолбили все возможности. И вот совокупность всех этих факторов на короткий момент чуточку временно подосвободила нишу мелких и среднеразмерных плотоядных. И наши предки не замедлили воспользоваться своим шансом: они перешли на всеядность, не оставив растительную часть меню, стали частично падальщиками, частично хищниками. При этом каких-то преадаптаций к плотоядности у них не было, так что им пришлось нелегко. Тут-то и пригодились натренированные прежними эволюционными испытаниями мозги и свободные уже несколько миллионов лет руки. Наши предки смогли отлично кооперироваться для охоты и отнимания добычи у других хищников, а отсутствие острых зубов и когтей компенсировали камнями. Самые древние чопперы – примитивнейшие орудия труда, сделанные всего несколькими ударами камня о камень – найдены в эфиопских местонахождениях Леди-Герару и Гона с возрастом 2,6 млн л. н., но очень быстро технология распространилась по всей Африке от берегов Средиземного моря до южной оконечности материка и даже вышла за пределы континента. С этого же момента обнаруживаются и кости животных со следами орудий, причём, судя по этим отметинам и их сочетанию с отпечатками зубов разных плотоядных, люди могли и ловить добычу самостоятельно, и отбирать у хищников, и довольствоваться падалью.

Строго говоря, мы не знаем, кто был первым творцом галечной культуры – чаще всего орудия находятся без всякой связи с костями, а почти все останки гоминид этого времени – это малоинформативные фрагменты зубов; но мало сомнений, что этим занимались наши предки. В Леди-Герару фрагмент челюсти имеет самые что ни на есть промежуточные черты: он мог принадлежать либо мелкозубому австралопитеку, либо крупнозубому человеку. В принципе, именно такое строение мы ожидаем увидеть у переходной формы – и как приятно, что именно такое мы и видим.

Впрочем, следы каменных орудий на костях антилоп найдены в местности Боури, откуда происходят и кости австралопитеков гари. Видимо, орудийная деятельность возникала независимо не один раз. Важно, что австралопитеки гари, судя по специфике челюстей и зубов, не были нашими пращурами. Конечно, всегда есть вероятность, что в одной местности жили и более примитивные австралопитеки, и более продвинутые люди, просто мы нашли кости лишь первых, но по факту – кости австралопитеков в ряде локальных местонахождений (важно, что не в одном) сопровождаются следами использования орудий.

Наши же прямые предки границы плиоцена и плейстоцена представлены двумя достаточно надёжными видами – Homo rudolfensis и H. habilis – и несколькими спорными типа H. gautengensis (они же Telanthropus capensis), H. microcranous и H. georgicus. Несколько позже их сменили H. ergaster и H. erectus. Относительно сущности и взаимоотношений видов «ранних Homo» есть множество мнений. Некоторые учёные считают их одним видом; тогда «рудольфенсисы» – просто самцы, а «хабилисы» – самки. Правда, странно, что более древние находки упорно оказываются самцами, а самки осчастливили их своим появлением лишь спустя пару сотен тысяч лет. Другие исследователи склонны считать, что оба ранних вида, а, вероятно, ещё и Homo ergaster, и Homo erectus, существовали синхронно. В этом случае проблема не меньше: не понятно, как бы столь близкие виды, причём каждый с довольно широким экологическим спектром, могли сосуществовать на одной территории? Не стоит забывать, что в это же время тут же обитали ещё и парантропы. Наконец, все эти виды логично распределяются по временной шкале: H. rudolfensis 2,4–1,85 млн л. н., H. habilis 1,85–1,65 млн л. н. (этот вид более мелкий; между прочим, уменьшение размеров от рудольфенсисов к хабилисам напоминает аналогичные изменения от ранних афарских австралопитеков к поздним), H. ergaster 1,65–1,45 млн л. н., H. erectus 1,45 млн л. н. и позже. Этот стройный вариант тоже не лишён недостатков: в одних и тех же слоях регулярно обнаруживаются очень уж разные гоминиды, трудно сводимые к одному виду. Сложности добавляет и то, что «ранние Homo», судя по всему, иногда могли метисироваться с парантропами, от которых ещё не так далеко разъехались, плодом чего становились крайне нестандартные индивиды.

Судя по всему, удивительное время перемен требовало повышенной изменчивости. Разобраться в деталях и хитросплетениях нашей раннеплейстоценовой родословной ещё предстоит будущим исследователям.

Самое важное свойство «ранних Homo», как уже было сказано, – переход на всеядность. Появление мяса в меню имело огромные последствия. Необходимость охотиться, кооперироваться, бороться с конкурентами, делать орудия труда для разделки добычи вызвала потребность в увеличении мозга. Мясо калорийнее, питаясь им, можно за меньшее время получить больше энергии; это высвобождает время для общения, обучения детишек, изготовления орудий. В то же время питание мясом привело к сокращению жевательного аппарата – ослаблению жевательных мышц (для пережёвывания мяса нужно меньше усилий, чем для травы) и, как следствие, бесповоротному исчезновению сагиттального гребня, необходимого ранее для крепления этих мышц, утончению костей свода, уменьшению зубов (правда, у H. rudolfensis моляры были даже больше, чем у грацильных австралопитеков, но у рудольфенсисов и размеры тела, и голова несколько подросли; после рудольфенсисов зубы уже только уменьшались). Всё это облегчило голову и высвободило потенциальную возможность увеличения мозга. Необходимость и возможность нашли друг друга – и мозги начали стремительно расти, впервые перевалив «мозговой рубикон» – размер порядка 700–900 г, отличающий обезьян от человека.

Другой важной способностью наших предков стала повышенная выносливость. В открытой саванне пищи не так мало, но она рассредоточена на огромной территории. Приматы – плохие путешественники, неспроста многие виды весьма узкоареальны. Люди же научились подолгу, хотя и не спеша, ходить. Видимо, самый важный переход был даже не между австралопитеками и «ранними Homo», а между H. habilis и H. ergaster – если у первого пропорции были ещё коренастые, а руки сохраняли древесные адаптации, то второй отличался от нас только головой, но не телом. Не случайно именно в это время – около 2–1,7 млн л. н. люди расселяются за пределы Африки (в иорданском местонахождении Зарка слои с орудиями имеют датировку до 2,48 млн л. н., так что первые миграции, видимо, восходят к самым первым представителям Homo). Надо сказать, они сделали это намного позже, чем практически все другие животные – страусы, слоны, зебры, павианы, кошки и многие другие. Видимо, любовь к путешествиям – не такая уж изначальная особенность приматов, а скорее родоспецифическая.

Любопытное об обезьянках…

Весьма часто в популярной, а нередко и в научной литературе звучит мысль, что, дескать, развитие культуры у древних людей, преодолев некоторый порог, подняло их на новый уровень и позволило расселиться за пределы Африки. Но сторонники такого взгляда почему-то забывают о других животных-путешественниках. Задолго до гоминид дорожку туда и обратно протоптали самые разные существа. В частности, павианы без всякой культуры вполне успешно достигли Аравии и живут там по сей день. Правда, есть предположение, что их туда переселили люди, но эта версия выглядит совсем натянутой: зачем бы древние люди переправляли злобных обезьян через Красное море? Более того, гораздо раньше – 1,1–1,4 млн л. н. – ископаемые гелады Theropithecus oswaldi добрались до Испании в одну сторону и до Индии – в другую, а макаки Paradolichopithecus suschkini ещё 2,2–2,4 млн л. н. прекрасно освоились в Таджикистане.

Ясно, что все эти грандиозные перестройки происходили не от хорошей жизни. Одной из главных проблем, как и в прежние времена, были павианы. Их было великое множество. В Южной Африке доживали свой век последние Parapapio jonesi – реликты былых времён.

Theropithecus (Theropithecus) gelada

Гелады достигли апогея своего развития. Примерно до 2,5 млн л. н. в Южной Африке дожили Theropithecus (Theropithecus) darti, а в Восточной – Th. (Omopithecus) brumpti. Потомок первого из них – Th. (Th.) oswaldi (2,5–0,25 млн л. н.) вырос не только относительно предка, но и в процессе эволюции вида – с 42 кг у раннего подвида Th. oswaldi oswaldi до более чем 85 кг у позднего Th. oswaldi leakeyi (а промежуточный по размерам подвид Th. oswaldi delsoni каким-то образом умудрился оказаться в Индии). Увеличивались не только размер тела, но, что важнее, – площадь и длина заклыковых зубов, сложность гребней моляров, тогда как передние зубы уменьшались. Гелада Освальда была огромной травоядной обезьяной, собиравшей еду руками, с зубами, конвергентными копытным животным, населявшей самые открытые местообитания и ведшей сугубо наземный образ жизни. Травоядность не отменяла огромных клыков, так что при столкновении на одном пастбище такое чудище получало огромный перевес над тридцатикилограммовыми австралопитеками и «ранними Homo». В линии восточноафриканских омопитеков шёл свой прогресс: Th. (O.) baringensis (3–2 млн л. н., известен также из Анголы) и Th. (O.) quadratirostris (2,9 млн л. н.).

Павиан гамадрил Papio hamadryas

Казалось бы, что может пойти не так? Эволюционный успех – вот же он! Но гелады попались в ту же экологическую ловушку, что и парантропы. Тогда как зубная система бурно эволюционировала, конечности отставали, вернее до поры до времени они вполне удовлетворяли потребностям неспешного перехода от одной кущи до другой. В этой отсталости был даже некоторый плюс: древесные хватательные способности рук преобразовались в возможность собирания всяческих вкусняшек, срывания, ковыряния и шелушения. Но такие ноги и руки оказались огромным минусом при появлении сезонности климата. В сухой сезон надо было быстро и далеко откочёвывать на новые пастбища; большинство копытных с их длинными ногами и копытами легко приспособились это делать: миграция многотысячных стад гну из Кении в Танзанию и обратно – одно из самых впечатляющих зрелищ современной Африки. А вот парантропы, гелады и, кстати, свиньи с их короткими ножками так и не стали истинно-кочевыми животными. Нарастающая сухость извела последние оплоты домоседов – и домоседов не стало. Лишь один вид гелад – Th. (Th.) gelada – сохранился в горах Эфиопии, где освоил скалолазание.

Гораздо более суровы оказались павианы – они решили указанную проблему, так как никогда не становились специализированными травоядными существами. Их, как и наших предков, спасла всеядность и способность переключаться на новые виды пищи. Плио-плейстоценовые павианы весьма разнообразны, особенно южноафриканские: очень большой и мощный Dinopithecus ingens (сосед Paranthropus robustus по Сварткрансу), Gorgopithecus major (сосед Paranthropus robustus по Кромдрааю). Наконец, в конце плиоцена в Южной Африке появился современный род Papio, 2,5 млн л. н. он добрался до Эфиопии, а в середине плейстоцена широко расселился по Восточной и Северо-Восточной Африке. Самым древним видом явился южноафриканский P. izodi (2,58–1,5 млн л. н.) – предок нынешнего P. hamadryas.

Любопытное об обезьянках…

Африканские павианы – идеальный объект для изучения цепочек видов. Благодаря своей неприхотливости они живут на большей части континента, кроме Сахары, да и там в оазисах есть несколько изолированных популяций. При этом самые северные чётко отличаются от южных, а западные – от восточных. Однако соседние формы вполне успешно метисируются, и между крайними формами получаются плавные переходы. В итоге одни исследователи склонны выделять один изменчивый вид Papio papio с кучей подвидов, другие – два вида P. hamadryas и P. cynocephalus, а иные – два подрода и до 5–8 видов, в некоторых из которых есть свои подвиды. В крайнем варианте это выглядит примерно следующим образом. Северо-восточный плащеносный гамадрил Papio (Hamadrias) hamadryas (с подвидами P. h. hamadryas, lydekkeri, occidentalis, olivaceus, orientalis, porcarius, rhodesiae, arabicus и вымершим botswanae на другой стороне материка) имеет светло-серебристо-серую «с перцем» шерсть, большую гриву и огромные бакенбарды у самцов. Населяющий широкую полосу южнее Сахары анубис Papio (Papio) anubis (подвиды P. a. anubis, heuglini, neumanni, ochraceus, pruinosus, tesselatum и doguera, который иногда считается отдельным видом) имеет бурую или желтоватую шерсть, не столь пушистую гриву и более плотные бакенбарды. На крайнем западе от анубисов обитают гвинейские павианы-сфинксы Papio (Papio) papio – почти оранжевые, с густой гривой, но почти без бакенбард. Южнее от анубисов живут бабуины Papio (Papio) cynocephalus (P. c. cynocephalus, ibeanus, jubilaeus, ruhei, strepitus и kindae, считающийся иногда отдельным видом) – серо-жёлтые, практически без гривы, но с бакенбардами и более поджарые. Наконец, юг Африки занимают чакмы Papio (Papio) ursinus (P. u. ursinus, ruacana и griseipes, возможно, самостоятельный) – серые, совсем без грив и бакенбард, зато большие и длинноногие.

Есть основания предполагать, что и наши предки-австралопитеки имели подобное распределение. Северо-восточный вид Australopithecus afarensis достаточно наглядно отличается от южного Australopithecus africanus, но в танзанийском местонахождении Кантис обнаружены останки промежуточного строения. Так ли это на самом деле, станет ясно, когда появится множество материалов по австралопитекам Малави и Мозамбика.

Плейстоценовые колобусы Cercopithecoides всё больше приспосабливались к жизни на земле. Они дали неплохое разнообразие: среднеразмерные C. williamsi расселились от северной Кении через Анголу до Южной Африки, где жил мелкий C. haasgati; C. kimeui (2,6–1,2 млн л. н.) был огромным животным, самки которого достигали 25 кг, а самцы – 50 кг; последний вид C. alemayehui (1 млн л. н.) оказался самым мелким в роде. Тогда как нижнеплиоценовые C. kerioensis, судя по высокому и тонкому телу нижней челюсти, питались примерно как современные гверецы – листьями, у поздних видов тело нижней челюсти стало низким и толстым, что явно сигнализирует о радикальной смене диеты. Скорее всего, они стали переходить на что-то более жёсткое, то есть шли в ногу со временем. Однако к концу плиоцена и началу плейстоцена их численность стала сокращаться, а в середине плейстоцена они вымерли. Ирония заключается в том, что из ранних примитивных более древесных видов как раз в это время возникли совсем не спускающиеся на землю современные колобусы Colobus, которые отлично себя чувствуют и поныне, а поздние продвинутые наземные, столь стремившиеся не отставать от общего тренда, исчезли, не выдержав конкуренции с павианами, зелёными мартышками и копытными. В Кооби Фора 1,485–1,527 млн л. н. впервые фиксируется сосуществование мангабеев Lophocebus cf. albigena и чёрно-белых гверец Colobus freedmani.

Colobus freedmani

Как уже звучало, прямыми конкурентами наземных приматов были свиньи. К ранее существовавшим видам хрюшек – Notochoerus euilus, N. scotti, Metridiochoerus andrewsi, Kolpochoerus heseloni, которые тоже никуда не делись, добавились новые. Notochoerus clarkei (2,5–1,8 млн л. н.) отличается умеренными размерами, маленькими и грацильными премолярами и молярами, гипсодонтными третьими молярами с тонкой эмалью – то есть самыми усреднёнными показателями. Эфиопский Kolpochoerus cookei (2,9 млн л. н.) – самый маленький представитель своего рода. Морда K. phillipi (2,5 млн л. н.) была украшена чрезвычайно эффектными выростами-«крылышками» над верхними клыками. Североафриканский K. phacochoeroides (2,4 млн л. н.) был похож на K. heseloni, но имел меньшие премоляры, укороченную морду, а клыки были большими и у самцов, и у самок. K. majus (1,8–0,7 млн л. н.) был примитивнее синхронного K. heseloni, зато выжил и стал лесной свиньёй Hylochoerus. Таким образом, современные лесные свиньи сохранили более дремучие признаки, нежели самые продвинутые кольпохерусы, превзойдя в архаичности даже кистеухих свиней.

Самыми прогрессивными и изменчивыми свиньями были Metridiochoerus – от маленьких до гигантских, от мелкозубых и гладкомордых до украшенных огромными клыками и выступами на черепе. Ряд премоляров метридиохерусов был самым коротким, а у продвинутых они вообще исчезали в детстве из-за стирания и ломания; третьи моляры со временем становились гипсодонтнее, длиннее и сложнее. Особого распространения и успеха метридиохерусы достигли после 2,5 млн л. н. M. modestus (от Эфиопии до Южной Африки, 2,21–0,7 млн л. н.) был самым маленьким в роде, типа современного бородавочника по размерам, с коротким черепом без разрастаний, очень гипсодонтными третьими молярами, судя по конечностям, держался зарослей, а по изотопам углерода – питался тропическими травами. M. hopwoodi (Восточная Африка, 2,1–0,7 млн л. н.) был от средних до больших размеров, с бородавчатыми нижними клыками, узкими и гипсодонтными молярами, приспособленным к травоядности, что подтверждается и изотопными анализами. M. compactus (от Эфиопии до Южной Африки, 1,92–0,7 млн л. н., иногда выделяется в самостоятельный род Stylochoerus) – самый большой и продвинутый, очень изменчивый, с растопыренными в стороны прямыми клыками, часто больше 30 см длиной. Мало того, что у этого вида были редуцированы премоляры, так ещё у взрослых выпадали все зубы, кроме третьих моляров, достигших огромных размеров и экстремальной высоты (гипсодонтии). Это был травоядный обитатель открытых саванн.

Современный бородавочник Phacochoerus – потомок M. modestus; как часто бывает, выжили более мелкие и более примитивные формы.

Любопытное о хрюшках…

Африканские свиньи далеко не охватывают все эволюционные возможности свинообразных. Наверное, самые удивительные пороси жили и живут в Индонезии. Среди ископаемых больше всех впечатляют, конечно, сулавесский Celebochoerus heekereni и филиппинский Celebochoerus cagayanensis: при не слишком больших размерах тела они отличались чрезвычайно массивным сложением – судя по ширине суставов, в полтора-два раза мощнее европейского кабана, а также крайне длинными и притом массивными бивнями, расходившимися-поднимавшимися широкими полукругами по бокам рыла. И на Сулавеси, и на Филиппинах не было хищников, опасных для свиней. Вероятно, в таких тепличных условиях по полной программе заиграл половой отбор, увеличив и без того немаленькие клыки до совсем уж монстрических масштабов. Когда на острова прибыли люди, видимо, кто-то типа Homo erectus, удивительные клыкачи тут же полностью исчезли. Видимо, они были не только страшные на вид, но и очень вкусные.

Напротив, очень тонкие, загнутые спиралью вверх и назад и ещё более длинные клыки имеет современная бабирусса Babyrousa babyrussa (в последнее время модно разделять этот вид на четыре). Иногда клыки достигают таких масштабов, что врастают в макушку животного! Необычны и пропорции тела бабируссы – толстое компактное и несколько сгорбленное тело на длинных тонких ножках, и лысая, притом очень тонкая и уязвимая кожа почти без всякой щетины. В отличие от всех других свиней, бабируссы не роются в земле, зато часто едят древесные листья. Наскальные рисунки бабирусс в Леанг Тимпусенг на Сулавеси датированы временем около 37 тыс. л. н. – это одни из древнейших изображений на планете вообще, сделанные первыми сапиенсами Индонезии.

Даже обычные свиньи в Индонезии и на Филиппинах необычны. Чёрная Sus philippensis имеет густую длинную гриву вдоль всей спины, белые пучки-бакенбарды на щеках и очень высокие бородавки между клыками и глазами. S. cebifrons с островов Себу и Негрос имеет белые бока, гриву покороче, совсем маленькие бакенбарды и бородавки, зато поперёк морды идёт белая полоса. Похожа на неё S. oliveri с Миндоро, но она чернобока и не столь мохната. У живущих на Палаване S. ahoenobarbus гривы почти совсем нет, зато поперчная полоса подчёркивается чёрной мордой и чёрными же щеками. S. celebensis с Сулавеси и Тимора полностью лишена гривы, белые пятна на морде едва видны, зато сама морда очень длинная. Охота на этих свиней была запечатлена на скале в Леанг Булю Сипонг 4 35–44,4 тыс. л. н. S. barbatus, обитающая на Малакке, Суматре и Калимантане, не просто так получила своё название «бородатая»: вся её морда покрыта длинной белой клочковатой шерстью, топорщащейся во все стороны; сама свинья тоже почти белая и совсем без гривы. Яванская S. verrucosus обладает рыжей гривой, парой бородавок перед глазами и парой – под глазами.

Как уже говорилось выше, свиньи были вытеснены из экологической ниши падальщиков и перешли на питание травой. Однако тут их обогнали более успешные конкуренты в виде быстрых копытных. Достаточно посмотреть, с каким трудом – буквально на коленях – щиплют травку современные бородавочники и как непринуждённо делают это антилопы, газели и зебры. Свиньи так и не смогли окончательно выйти из кустов, сохранили верхние резцы и клыки, независимые кости предплечья (в старости они таки сливаются, но намного позже, чем у продвинутых копытных) и голени. Из-за примитивных конечностей свиньи не способны к быстрым и далёким миграциям (как и приматы), что с появлением сезонности климата стало почти приговором.

Череп Babyrousa babyrussa

А ведь в это время саванны Африки наполняются новыми копытными. С 2,5 млн л. н. в Эфиопии появляются антилопы гну, с 2,33 млн л. н. там же – настоящие лошади Equus – зебры и ослы (в мире – с 2,6 млн л. н.). Эти и другие травоядные с этого момента становятся лицом африканской саванны. Сокращение свиней и увеличение доли жвачных в фауне было, вероятно, одним из важнейших факторов нашей эволюции.

Во-первых, забороть трусливую антилопу несравненно проще, нежели злобного кабана, так что наши предки получили возможность сравнительно безопасно охотиться. Между прочим, свиньи более социальны, чем антилопы и газели: при нападении на поросят можно получить основательный отпор, жвачные же ориентированы на убегание, а не защиту (а от буйволов можно просто держаться подальше). Интересны подсчёты частот повреждённых орудиями костей: 2 млн л. н. в Канжере Южной гоминиды были не падальщиками, а первыми потребителями мяса, причём надрезки встречены на 9,7–12,9 % рёбер мелких антилоп и 5,0–7,5 % среднеразмерных. В более позднем Олдувае – местонахождение FLK Zinj, 1,84 млн л. н. – люди предпочитали крупных взрослых, но не старых антилоп, а кости мелких антилоп со следами орудий принадлежали только старым самцам. Выходит, со временем охотничьи способности росли, но мелочь ловить всё же удобнее, когда она уже пожилая и не такая прыткая. Для сравнения: львы ловят животных всех возрастов без разбора, а леопарды предпочитают мелких антилоп среднего возраста.

Во-вторых, смена копытных потянула за собой и смену хищников: из засадных саблезубых тяжеловесов кошки переквалифицировались в засадных средневесов львов и леопардов и лёгких бегунов гепардов, а большинство так и просто вымерло.

Кстати, о кошках. До 1,3–0,7 млн л. н. в Африке продержались саблезубые Dinofelis, Metailurus, Megantereon и Homotherium, но численность их после 2 млн л. н. была уже очень низкой.

Любопытное о котиках…

Кроме озвученной выше версии о смене фауны копытных, есть мнение, что в вымирании саблезубых виновны именно люди. За это говорит хронология исчезновения саблезубых в разных местах: во вроде бы стабильной Африке они кончились раньше всего, а за её пределами продержались намного дольше. Например, в ледниковой Европе Homotherium дожил как минимум до 28 тыс. л. н., а в Северной Америке и до более поздних эпох – 12,7 тыс. л. н., причём тоже не где-нибудь, а в Канаде, то есть в самых незаселённых краях. Трудно сказать, насколько были способны питекантропы, неандертальцы и кроманьонцы повлиять на численность огромных хищников, но показательно, что время исчезновения махайродусовых в Африке совпадает со временем возникновения и расцвета вида Homo erectus.

Скорее всего, люди, конечно, не прямо убивали огромных хищников, а просто с некоторого момента стали слишком успешными конкурентами или повадились отнимать добычу у гипермурок. И сейчас в Африке бушмены и зулусы вполне успешно отбивают добычу у львов и гепардов, причём иногда делают это даже без оружия, так что и древним людям такое вполне было под силу. А охота на секачей и толстокожих и без халявщиков опасна и специфична, саблезубых и так никогда не было много. Тяжеловесный саблезуб тратит на охоту много сил. Но тут прибегает толпа двуногих с палками, начинает вопить, суетиться и швыряться булыжниками. Хищник устал, ему желается спокойствия и отдохновения. Он не хочет получить даже малейшей травмы, ведь она снизит успех будущих охот и будет для него фатальна. Гоняться за шустрыми приматами – себе дороже, к тому же их много, они мельтешат вокруг, непонятно – на кого бросаться. Кот злится, щерится, шипит, но уходит. Ловит новую добычу. И тут опять прибегает толпа двуногих… После третьей-четвёртой итерации несчастный царь зверей падает без сил и издыхает. А теперь представьте такое в режиме многих тысяч лет. Был ли вообще шанс у саблезубых?

Впрочем, вопрос пока остаётся открытым: сокращение ли поголовья кошачьих освободило дорогу людям или же расплодившиеся люди доконали бедных махайродусовых?

Примерно с 2 млн л. н. род Panthera включает уже вполне современных львов и леопардов. Из менее значимых для эволюции людей можно помянуть рысь Lynx thomasi (2,5–0,6 млн л. н.) из Марокко.

Среди гиен долго продержались охотящиеся: южноафриканский Lycyaenops – до 1,8 млн л. н. – и вездесущий Chasmaporthetes – до 1 млн л. н. Среди прочих прежняя Pliocrocuta perrieri дожила до 2 млн л. н., а Pachycrocuta brevirostris – до 1,3 млн л. н., но в итоге разделила судьбу саблезубых кошек, причём практически синхронно с ними. Hyaena makapani появилась 2 млн л. н.; она была весьма продвинутой, но вымерла, в отличие от своей примитивной родственницы – современной полосатой гиены.

Совсем мало пересекались с нашими предками земляные волки Proteles, возникшие 2,5 млн л. н. в Южной Африке (а возможно, даже 4 млн л. н. в Восточной): их заклыковые зубы редуцированы до состояния смешных колышков, так как главная пища этих мелких, странных и особо вонючих гиен – термиты и жуки-мертвоеды. Как и зачем приличный падальщик опустился до пожирателя насекомых-падальщиков – наука умалчивает, хотя этапы этого падения можно проследить: древний вид P. amplidentus имел менее редуцированные зубы, чем современный P. cristatus. Ясно только, что стратегия эта не особо успешная – земляные волки, хотя и имеют большой ареал, очень редки.

Около 2 млн л. н. появились гиеновидные собаки Lycaon (или Xenocyon), которые, кстати, известны и на плейстоценовом Ближнем Востоке, и в древней Испании. Интересно, что гиеновидная собака обладает очень широким черепом и особо-крупными премолярами для разгрызания костей (то есть сходство с гиеной заключается не только в названии), однако падалью она никогда не питается.

Любая халява когда-нибудь, да кончается. Продолжающееся осушение и похолодание климата медленно, но верно сокращало доступные ресурсы. По спискам фаун видно, что между 2 и 1 миллионами лет назад огромное число живших ранее животных исчезло, а такого же количества новых видов не появилось. Сплошь и рядом выжили не самые продвинутые, а довольно примитивные виды. Коловращение павианов, свиней, кошек и гиен кого-то загоняло в эволюционные тупики, а человекообразных обезьян вывело в люди.

Историю надо изучать, чтобы не повторять совершавшихся предшественниками ошибок. А что может быть важнее, чем выживание собственного вида? Оглядываясь назад, мы видим великое множество эволюционных неудачников, не прошедших проверку на прочность. Одни из них слишком сильно специализировались, зациклились на чём-то и при изменении условий уже не смогли перестроиться. Среди ближайших родственников потеря гибкости сгубила гигантопитеков и парантропов. Как ни странно, вариант той же проблемы – опережающая прогрессивность, ибо она и есть – первая стадия специализации. Сплошь и рядом мы видим примеры того, что выживали достаточно примитивные формы, а выскочки пропадали в горниле отбора. Жертвами своей продвинутости стали свиньи Kolpochoerus heseloni и Metridiochoerus compactus, колобусы Paracolobus mutiwa и Cercopithecoides alemayehui, гиена Hyaena makapani и даже австралопитек Kenyanthropus platyops.

Напротив, иногда сыграть на руку может эволюционная приторможенность. Казалось бы, архаичные особенности вдруг оказываются востребованы в новых условиях. Так случилось с нашими предками, когда они с деревьев спускались на землю. Мартышкообразные обогнали нас в освоении саванн, но сделали это на примитивной морфологической базе и остались четвероногими. Опоздав и уступив на какое-то время колобусовым и павианам, оставаясь на деревьях, гоминиды развили вертикальное лазание – преадаптацию к прямохождению. И вот на следующем этапе обнаружилось, что свободные руки – это хорошо, хватательная кисть пригодна для собирания еды, а после – и для изготовления орудий.

Чрезвычайно важна и эволюционная «политика»: хитрые взаимоотношения конкурентов одних сводят в могилу, а других поднимают «из грязи в князи». Хищные свиньи и гиены общими усилиями победили креодонтов, ограничивали экспансию амфиционид и долго не пускали в Африку псовых, что дало нашим предкам возможность стать всеядными собирателями и после – охотниками-загонщиками. Но сами свиньи под давлением гиен скатились в травоядность, что освободило австралопитекам и «ранним Homo» дорогу в зарослях. Кошки сначала подстегнули нашу эволюцию на деревьях, затем пресекли линию барбурофелид, прореживали свиней и не давали скучать нашим пращурам уже на земле, но с момента изобретения орудий поневоле снабжали ранних людей мясом. Колобусовые извели дендропитековых и ньянзапитецин, облегчив жизнь проконсуловым и кениапитековым; ранние полуназемные мартышкообразные не пускали человекообразных на землю, благодаря чему те развили вертикальное лазание и подготовились к прямохождению, однако потом гигантские павианы победили уже австралопитеков и вынудили их менять экологическую нишу. А она вовремя подвернулась, так как изменения климата сократили число как свиней, так и больших хищников. И вот уже люди палками и камнями загнали колобусов обратно на деревья, гелад – в горы, а саблезубых так и вовсе прямо или косвенно поубивали.

И всю эту вакханалию властно направляют новыми путями Его Величество климат и Её Великолепие география. А это уже силы сродни божественным. Ослепительные вспышки солнца, грандиозные движения воздушных масс и морских течений, тысячелетнее дыхание уровня океана, величественное перемещение материков, яростные вулканы и бесстрастная химия – даже мы в XXI веке со всем своим технологическим могуществом можем лишь наивно попытаться откопать норку поглубже, чтобы спастись от беспощадных сил космического масштаба. Но мощь наша растёт. По крайней мере, мы разбираемся в закономерностях былого и учимся предугадывать грядущее. И как знать, может, накопленные палеонтологами знания о павианах, свиньях, кошках и гиенах в какой-то момент помогут выжить нам, людям.

Дробышевский С. В. Достающее звено. Книга 1. Обезьяны и все-все-все. М. : Corpus, 2019, 688 с.

Дробышевский С. В. Достающее звено. Книга 2. Люди. М. : Corpus, 2019, 624 c.

Antо́n M. Sabertooth. Hardcover, 2013, 268 p.

Antо́n M. et Turner A. The big cats and their fossil relatives: an illustrated guide to their evolution and natural history. Columbia University Press, 2000, 234 p.

Bishop L. C., King T., Hill A. et Wood B. Palaeoecology of Kolpochoerus heseloni (= K. limnetes): a multiproxy approach // Transactions of the Royal Society of South Africa, 2006, V.61(2), pp.81–88.

Boisserie J.-R., Souron A., Mackaye H. T., Likius A., Vignaud P. et Brunet M. A new species of Nyanzachoerus (Cetartiodactyla: Suidae) from the Late Miocene Toros-Menalla, Chad, Central Africa // PLoS ONE, 2014, V.9, № 8, № e103221, pp.1–22.

Brunet M. et White T. D. Deux nouvelles espèces de Suini (Mammalia, Suidae) du continent Africain (Éthiopie; Tchad) // Comptes rendus de l'Académie des Sciences Paris, Sciences de la Terre et des planètes, 2001, V.332, pp.51–57.

Cenozoic Mammals of Africa. Eds.: Werdelin L., Sanders W. J. Berkeley, University of California Press, 2010, 960 p.

Cooke H. B.S. Suid evolution and correlation of African hominid localities: an alternative taxonomy // Science, 1978, V.201, № 4354, pp.460–463.

deMenocal P. B. African climate change and faunal evolution during the Pliocene – Pleistocene // Earth and Planetary Science Letters, 2004, V.220, pp.3–24.

Frost S. R. et Delson E. Fossil Cercopithecidae from the Hadar Formation and surrounding areas of the Afar Depression, Ethiopia // Journal of Human Evolution, 2002, V.43, pp.687–748.

Geraads D. Kolpochoerus phacochoeroides (Thomas, 1884) (Suidae, Mammalia), du Pliocene superieur de Ahl Al Oughlam (Casablanca, Maroc) // Geobios, 1993, V.26, № 6, pp.731–743.

Geraads D. New skulls of Kolpochoerus phacochoeroides (Suidae: Mammalia) from the late Pliocene of Ahl al Oughlam, Morocco // Palaeontologia Africana, 2004, V.40(40), pp.69–83.

Gilbert Ch. C. Cladistic analysis of extant and fossil African papionins using craniodental data // Journal of Human Evolution, 2013, V.64, pp.399–433.

Gilbert Ch.C., Frost S. R. et Delson E. Reassessment of Olduvai Bed I cercopithecoids: A new biochronological and biogeographical link to the South African fossil record // Journal of Human Evolution, 2016, V.92, pp.50–59.

Gilbert Ch.C., Frost S. R., Pugh K. D., Anderson M. et Delson E. Evolution of the modern baboon (Papio hamadryas): a reassessment of the African Plio-Pleistocene record // Journal of Human Evolution, 2018, V.122, pp.38–69.

Harris J. M. et Cerling T. E. Dietary adaptations of extant and Neogene African suids // Journal of Zoology, 2002, V.256, pp.45–54.

Harris J. M. et White T. D. Evolution of the Plio-Pleistocene African Suidae // Transactions of the American Philosophical Society, New Series, 1979, V.69, № 2, pp.1–128.

Harris J. M. et White T. D. Suid evolution and correlation of African hominid localities // Science, 1977, V.198, № 4312, pp.13–21.

Harris J. M., Brown F. H. et Leakey M. G. Stratigraphy and paleontology of Pliocene and Pleistocene localities of Lake Turkana, Kenya. Los Angeles, Natural History Museum, 1988, Contributions in Science, Number 399, 128 p.

Heaton J. L. Taxonomy of the Sterkfontein fossil Cercopithecinae: the Papionini of members 2 and 4 (Gauteng, South Africa). Indiana University, 2006, 503 p.

Hlusko L. J. A new Late Miocene species of Paracolobus and other Cercopithecoidea (Mammalia: Primates) fossils from Lemudong'o, Kenya // Kirtlandia, 2007, № 56, pp.72–85.

Hooijer D. A. Pleistocene vertebrates from Celebes VIII. Dentition and skeleton of Celebochoerus heekereni Hooijer // Zoologische Mededelingen, 1954, V.24, pp.1–46.

Ingicco T., Bergh van den G.D., Vos de J., Castro A., Amano N. et Bautista A. A new species of Celebochoerus (Suidae, Mammalia) from the Philippines and the paleobiogeography of the genus Celebochoerus // Geobios, 2016, V.49, № 4, pp.285–291.

Jablonski N. G. Theropithecus: the rise and fall of a primate genus. Cambridge, Cambridge University Press, 2008, 556 p.

Kullmer O., Sandrock O.,2 Viola Th.B., Hujer W., Said H. et Seidler H. Suids, elephantoids, paleochronology, and paleoecology of the pliocene hominid site Galili, Somali region, Ethiopia // Palaios, 2008, V.23, pp.452–464.

Leakey L. S.B. Fossil Suidae from Oldoway // Journal of The East Africa Natural History Society, 1942, V.XVI, № 4–5, pp.178–196.

Miller E. R., Benefit B. R., McCrossin M.L., Plavcan J. M., Leakey M. G., El-Barkooky A.N., Hamdan M. A., Abdel Gawad M. K., Hassan S. M. et Simons E. L. Systematics of early and middle Miocene Old World monkeys // Journal of Human Evolution, 2009, V.57, pp.195–211.

Nakaya H., Pickford M., Nakano Yo. et Ishida H. The Late Miocene large mammal fauna from the Namurungule Formation, Samburu Hills, Northern Kenya // African study monographs. Supplementary issue, 1984, V.2, pp.87–131.

Osborn H. F. Hesperopithecus, the first anthropoid primate found in America // American Museum Novitates, 1922, № 37, pp.1–5.

Pickford M. New suoid specimens from Gebel Zelten, Libya // Estudios Geolо́gicos, 2006, V.62(1), pp.499–514.

Pickford M. Suidae and Hippopotamidae from the Middle Miocene of Kipsaraman, Kenya and other sites in East Africa // Paleontological Research, 2007, V.11(1), pp.85–105.

Pickford M., Miller E. R. et El-Barkooky A. N. Suidae and Sanitheriidae from Wadi Moghra, early Miocene, Egypt // Acta Palaeontologica Polonica, 2010, V.55(1), pp.1–11.

Pickford M., Gommery D., Kgasi L., Vilakazi N., Senut B. et Mocke H. Southern African Tetraconodontinae: recent discoveries // Communications of the Geological Survey of Namibia, 2019, V.21, pp.59–81.

Souron A., Boisserie J.-R. et White T. D. A new species of the suid genus Kolpochoerus from Ethiopia // Acta Palaeontologica Polonica, 2015, V.60(1), pp.79–96.

The primate fossil record. Ed.: Hartwig W. C. Cambridge, Cambridge University Press, 548 p.

Tsujikawa H. The updated Late Miocene large mammal fauna from Samburu Hills, Northern Kenya // African study monographs. Supplementary issue, 2005, V.32, pp.1–50.

Turner A. et Anton M. The giant hyaena Pachycrocuta brevirostris (Mammalia, Carnivora, Hyaenidae) // Geobios, 1996, V.29, № 4, pp.455–468.

Werdelin L. A new genus and species of Felidae (Mammalia) from Rusinga Island, Kenya, with notes on early Felidae of Africa // Estudios Geolо́gicos, 2011, V.67(2), pp.217–222.

Werdelin L. et Solounias N. The Hyaenidae: taxonomy, systematlcs and evolution // Fossils and Strata, 1991, № 30, pp.1–105.

Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W. E. et O'Brien S. J. Phylogeny and evolution of cats (Felidae) // Biology and conservation of wild felids. Eds.: Macdonald D. W. et Loveridge A. J. Oxford, Oxford University Press, 2010, pp.59–82.